Лекция 4. Характеристики возбудимости нервной клетки. Проведение возбуждения по нервному волокну

1. Изменение возбудимости клетки во время ее возбуждения

Определенной фазе ПД соответствует определенная фаза изменения возбудимости клетки. Этот процесс также определяется состоянием проницаемости мембраны для ионов.

1. Кратковременное повышение возбудимости перед началом развития ПД. Связано с тем, что открывается часть потенциалзависимых натриевых каналов, наблюдается деполяризация. То есть достаточно небольшого увеличения силы раздражителя и достигается критический уровень деполяризации – возникает ПД.

2. Фаза абсолютной рефрактерности. Полная невозбудимость клетки. Соответствует пику ПД. Длится 1-2мс. Абсолютный рефрактерный период ограничивает частоту генерации импульсов. Если рефрактерный период продолжается 2 мс, то за 1с нейрон может возбуждаться максимум 500 раз (1 с = 1000 мс: 2мс х 500). Нейроны ретикулярной формации, толстые миелинизированные нервные волокна способны давать импульсацию в 1000 имп/с.

3. Фаза относительной рефрактерности. Период восстановления возбудимости клетки. Сильное раздражение может вызвать новое возбуждение. Соответствует конечной части реполяризации и следовой гиперполяризации.

4. Фаза экзальтации. Период повышенной возбудимости. Соответствует следовой деполяризации. В это время ПД можно вызвать более слабым раздражением, чем обычно.

Возбудимость клетки изменяется не только в процессе возбуждения, но и при изменении химического состава внешней среды.

1. При недостатке кислорода медленно уменьшается ПП, развивается инактивация Na⁺ - каналов. Клетка становится невозбудимой.

2. При бессолевой диете концентрация Na⁺ вне клетки уменьшается, этот ион в меньшем количестве входит в клетку и ее возбудимость снижается из-за гиперполяризации. При этом наблюдается мышечная слабость.

3. Повышение внеклеточной концентрации Na⁺ вызывает противоположный эффект в виде повышения возбудимости нервно-мышечных элементов и, следовательно, в повышении тонуса сосудов.

4. Когда концентрация кальция в среде повышается, клетка становится менее возбудимой, так как ПП становится больше (дальше от нуля) и наоборот, при снижении концентрации кальция возбудимость растет и наблюдается синдром тетании (дефицит кальция в крови). Изменение концентрации ионов водорода действует также.

2. Аккомодация

Как мы знаем, пороговая сила – наименьшая сила раздражителя, способная вызвать ПД (это и хим. вещества, и температура, и ток). При внутриклеточном раздражении пороговая сила электрического тока равна 10^-7 – 10^-9 А. Пороговое время (полезное время) – минимальное время, в течение которого должен действовать на ткань раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать ПД.

Однако при медленно нарастающей силе раздражителя возбуждение может не возникнуть даже при его силе, значительно превосходящей пороговую. Эта закономерность носит название закона Дюбуа – Реймона (1845 г.).

Оказалось, что возбудимость ткани в этом случае уменьшается из-за развития аккомодации.

Аккомодация – понижение возбудимости клетки и амплитуды ПД вплоть до полного его отсутствия при медленно нарастающей силе стимула.

Причина аккомодации в инактивации Na⁺ - каналов, возникающей при медленной деполяризации клеточной мембраны, которая длится 1 с и более.

Особо отметим, что аккомодация характеризует не возбудимость ткани, а изменение возбудимости ткани при действии плавно нарастающего раздражителя.