- •Тема "учение о клетке (общая цитология)"
- •I. История цитологии.
- •II. Определение понятия “клетка”.
- •IV. Методы исследования клетки.
- •V. Морфология клетки.
- •1.Общая (описательная) морфология клетки.
- •2. Основные принципы структурной организации клетки.
- •3. Схема структурной организации клетки.
- •4. Клеточная оболочка (плазматическая мембрана, плазмалемма)
- •5. Цитоплазма.
- •I. Митоз
- •III. Мейоз
- •7. Функциональные аппараты клетки.
- •Химия клетки
- •1. Вода и минеральные компоненты
- •2. Углеводы
- •3. Липиды
- •4. Пигменты
- •6. Нуклеиновые кислоты.
- •VI. Физиология клетки
- •1) Общие проявления жизнедеятельности клетки
- •1. Метаболизм
- •2. Информационные процессы в клетке
- •3. Биоэнергетика
- •2) Жизненный цикл клетки.
5. Цитоплазма.
- Гиалоплазма
а) химический состав: вода, минеральные компоненты, водорастворимые белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, продукты их метаболизма и др.
б) физико-химические свойства: коллоид
в) функции: растворитель, среда для протекания реакций обмена веществ
и энергии, процессов транспорта и др.
- Структурированная часть цитоплазмы
а) органеллы - обязательные структурные компоненты цитоплазмы, выполняющие определенные функции.
б) включения - непостоянные структурные компоненты цитоплазмы, тесно связанные с метаболизмом.
Органеллы общего значения (органеллы специального значения - см. Главу “Анатомия и физиология человека”, раздел “Общая гистология”)
I. Цитоплазматическая сеть (ЦПС, эндоплазматическая сеть,
ретикулум)
1) ультраструктура
- система (“лабиринт “) мембранных канальцев,
цистерн, пузырьков, трубочек
- распределена равномерно (или нет) по всей
цитоплазме
- тесно связана (имеет прямые переходы) с ком-
плексом Гольджи, ядерной оболочкой и др. структурными компонен-
тами
- разновидности: гладкая (агранулярная) и
шероховатая (гранулярная, с рибосомами на
поверхности).
2) биохимическая характеристика
- ферменты биосинтеза липидов, углеводов,
белков (в рибосомах)
- ферменты нейтрализации токсичных продуктов
- некоторые ферменты биоэнергетики (гликолиза).
3) функции
- гранулярной цитоплазматической сети - биосинтез
белка
- агранулярной цитоплазматической сети - биосинтез
липидов и углеводов, нейтрализация токсинов, а также -
некоторые специальные функции, в частности,
депонирование Са+2 в мышечных элементах
- всей цитоплазматической сети - регенерация системы
внутриклеточных мембран (комплекса Гольджи,
ядерной оболочки и др.) и плазматической мембраны;
образование пероксисом.
4) биогенез
- ауторегенерация
- из элементов комплекса Гольджи, ядерной оболочки.
II. Комплекс Гольджи
1) ультраструктура
- система уплощенных мембранных цистерн, крупных
пузырьков (вакуолей или макровезикул) и мелких
пузырьков (микровезикул)
- имеет регенераторный и функционирующий
полюса (вертикальная полярность)
- распологается вблизи или вокруг ядра
- тесно связан (имеет прямые переходы) с
цитоплазматической сетью, ядерной оболочкой.
2) биохимическая характеристика
- ферменты биосинтеза углеводов, гликопротеидов.
3) функции
- биосинтез углеводов
- сборка лизосом
- мембранообразовательная функция (в первую очередь, по
отношению к плазматической мембране)
- сортировка поступающих из ЦПС белков перед их
окончательным транспортом (за счет упаковки в везикулы с
различным набором рецепторов)
- гранулообразование (в железистых клетках).
4) биогенез
- из элементов цитоплазматической сети.
III. Рибосома
1) ультраструктура
- система, состоящая из двух неодинаковых суб-
единиц - большой (содержит 3 молекулы
р-РНК и белки) и малой (содержит
1 молекулу р-РНК и белки)
- в зависимости от функционального состояния
органеллы возможны переходы:
рибосома = большая субъединица + малая субъединица
(рабочее состояние) (нерабочее состояние)
- полисома - несколько работающих рибосом на
одной молекуле и-РНК.
2) биохимическая характеристика
- в основе каждой субчастицы - каркас из молекул р-РНК
- рибосома содержит более 50 различных белков (в том
числе ферментов биосинтеза белка).
3) функции
- полимеризация аминокислот на матрице и-РНК
(трансляция).
4) биогенез
- синтез рибосомных белков - в цитоплазме
- синтез р-РНК и сборка рибосомных частиц - в ядрышке.
IV. Митохондрия
1) ультраструктура
- схема строения органеллы представлена на рис. ...; форма митохондрий, их количество и топография в клетке может быть различна; в клетках одних тканей они имеют эллипсоидную форму, других - червеобразную, третьих - ветвящуюся; в одних случаях они встречаются поодиночке, в других - группами; в последнем случае митохондрии могут вступать в непосредственные контакты и формировать сложные структуры типа цепочек, сетей и т.д.; благодаря образованию межмитоходриальных соединений (которые по своей структуре сходны с плотными контактами) происходит объединение множества митохондрий в единую энергетическую систему - хондриом
2) биохимическая характеристика
- ферменты биоэнергетики
- ферменты репликации ДНК, биосинтеза РНК и белков.
3) функции
- биоэнергетическая
- участие в регуляции водно-солевого обмена клетки
(Са+2 и др.)
- некоторые специальные биосинтезы (стероидные гор-
моны в клетках коры надпочечников, желчные кисло-
ты в клетках печени и др.).
4) генетическая система и белоксинтезирующий аппарат митохондрий
- представлены ДНК, и-РНК, т-РНК, р-РНК и рибосомами
Комментарии: генетическая система митохондрий не является абсолютно автономной, т.к. многие митохондриальные белки кодируются ядерной ДНК; митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК первичной и третичной структурой (имеет кольцевую форму); не содержит белков; реплицируется в 10 раз быстрее, характеризуется повышенной частотой мутаций; у человека и высших животных митохондриальный геном наследуется по материнской линии, т.к. при оплодотворении митохондрии сперматозоида в яйцеклетку не попадают; РНК митохогдрий по первичной структуре отличаются от соответствующих РНК цитоплазмы; рибосомы митохондрий по многим признакам (размеры, набор белков и др.) сходны с бактериальными рибосомами.
5) биогенез
- деление
- почкование.
V. Лизосома
ультраструктура
- сферическое образование, покрытое мембраной, содержащее бесструк-
турный материал.
2) биохимическая характеристика
- ферменты-гидролазы (около 60), расщепляющие все основные
типы биологически значимых органических веществ
- рецепторные белки (для узнавания субстратов, подлежащих
гидролизу).
3) функции
- внутриклеточное пищеварение (схема рабочего цикла лизосомы -
рис)
- участие в химической модификации секрета (процессе созревания сек-
реторного продукта в железистых клетках)
- разрушение старых и дефектных органелл, их частей и др. структур
- физиологический* и патологический аутолиз (само-
растворение) клеток.
Комментарии:
* - например, путем аутолиза происходит разрушение клеток вре-
менных (провизорных) органов куколок насекомых при
полном метамарфозе, хвоста у головастиков и т.п.
4) биогенез
- биосинтез лизосомных белков - в цитоплазматической
сети
- сборка лизосом - в комплексе Гольджи.
VI. Пероксисома
ультраструктура
- сферическое образование, покрытое мембраной, содержащее бесструк-
турный материал, в котором находится кристаллоид.
2) биохимическая характеристика
- ферменты, нейтрализующие токсичные продукты перекисного окисления липидов и перекись водорода.
3) функции
- нейтрализация некоторых токсичных продуктов перекисного окисления липидов, а также ряда др.ядовитых веществ (этанола и др.)
- разложение перекиси водорода.
4) биогенез
- биосинтез белков-ферментов - в гранулярной ЦПС
- сборка пероксисом - в комплексе Гольджи и гладкой ЦПС.
VII. Микрофиламенты
1) ультраструктура
- представлены в виде динамической системы нитчатых структур,
организованых в пучки и сети, пронизывающих всю цитоплазму или ее
часть.
2) биохимическая характеристика
- химический состав: актин (белковые глобулы)
- молекулярная организация: двойная спираль из упорядоченных в цепь глобул актина.
3) функции
- обеспечивает вязко-эластические свойства цитоплазмы
- участвует в движении клетки и перемещении (течении) цитоплазмы
- входят в состав сократительного аппарата мышечных элементов (в комплексе с миозином и др. белками мышц).
4) биогенез
- биосинтез актина на рибосомах
- самосборка микрофиламентов из глобул актина.
VIII. Микротрубочки
1) ультраструктура
- цилиндр, стенка которого образована из 13 цепочек
(протофиламентов).
2) биохимическая характеристика
- протофиламент - линейный комплекс (цепочка) из множества
молекул белка тубулина
- молекула тубулина состоит из 2 субъединиц (альфа-и бета-
субъединиц).
3) функции
- образуют цитоскелет
- участвуют в транспорте веществ и ориентации их пото-
ков в цитоплазме
- входят в состав клеточного центра, жгутиков, ресничек и базального тельца
- входят в состав митотического веретена.
4) биогенез
- биосинтез тубулина на рибосомах гранулярной ЦПС
- самосборка микротрубочек (при участии клеточного
центра).
IX. Клеточный центр
1) ультраструктура
- система, состоящая из двух ориентированных взаимоперпендикулярно центриолей
- центриоль - цилиндр, стенка которого образована девятью триадами микротрубочек
2) биохимическая характеристика
- тубулины
- регуляторные белки
3) функции
- сборка микротрубочек
- поляризация клетки при митозе
- участие в образовании митотического веретена
- участие в образовании базальных телец жгутиков и ресничек.
4) биогенез
- деление (расхождение центриолей, образование”новой”
центриоли у каждой “старой”).
X. Промежуточные филаменты
1) ультраструктура
- нитчатые структуры, по строению напоминающие
плетеный канат; по диаметру меньше, чем микротрубочки, но больше , чем микрофиламенты.
2) биохимическая характеристика
- состоят из нескольких различных белков (кератины, десмин и др.)
- данные белки характеризуются строгой тканеспецифичностью
(сохраняется при значительных изменениях клетки, в том числе и злокачественном перерождении, что имеет большое значение для установления тканевого источника опухоли).
3) функции
- опорно-механическая (входят в состав цитоскелета).
4) биогенез
- белки промежуточных филаментов синтезируются на
свободных рибосомах и рибосомах гранулярной ЦПС.
Включения
1) трофические
- (пример: липидные капли в клетках жировой тка-
ни, глыбки гликогена в клетках печени).
2) секреторные
- (пример: белковые гранулы в клетках экзокринной
части поджелудочной железы).
3) пигментные
- (пример: гранулы меланина в клетках пигментного
слоя сетчатки глаза).
4) экскреторные
- (пример: включения солей мочевой кислоты в
клетках эпителия почечных канальцев).
5) инородные
- (пример: бактерии в цитоплазме лейкоцитов в про-
цессе фагоцитирования или внутриклеточного пере-
варивания).
Ядро
- Общие функции ядра
1) генетическая
- хранение наследственной информации
- передача наследственной информации в ряду поколений
- реализация наследственной информации (на примере той части
генетической программы, которая отвечает за формообразова-
тельные процессы - опыты Гаммерлинга с ацетабулярией).
2) регуляторная
- регуляция метаболизма, биоэнергетики, транспорта, ре-
цепции, сокращения и др. (через соответствующие бел-
ки: ферменты, транспортные, сократительные и т.д.).
3) метаболическая
- биосинтез НАД и др.
- Общая схема строения ядра
1) неструктурированная часть (нуклеоплазма).
2) структурированная часть: ядерная оболочка, скелетные структуры (ядерный скелет), хроматиновые структуры (хроматин, хромосомы), ядрышко.
- Неструктурированная часть (нуклеоплазма)
1) физико-химические свойства
- коллоид.
2) химический состав
- вода и минеральные компоненты (Na, K, Mg, Ca и др.)
- водорастворимые белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и про-
дукты их метаболизма
- ферменты гликолиза.
3) функции
- растворитель для полярных веществ
- среда для протекания процессов метаболизма, биоэнергетики,
транспорта и др.
- гликолиз.
- Структурированная часть
I. Ядерная оболочка (кариолемма)
1) ультраструктура
- наружная и внутренняя мембраны, комплекс поры, ламина
(плотная пластинка, располагающаяся под внутренней мембраной), перинуклеарное пространство; пристеночные гранулы (для прикрепления нитей хроматиновых структур к внутренней мембране ).
2) биохимическая характеристика
- липиды
- мебранные белки-рецепторы
- ферменты транспорта субстратов
3) функции
- разграничительная и опорная (для хроматиновых структур)
- транспортная
= пути и механизмы (через поры, через 1 или 2 мембраны, путем
“впячивания-выпячивания с последующим отрывом”)
4) биогенез
- формируется в телофазе митоза из мембран ЦПС, комплекса Гольджи и др.
II. Скелетные структуры (ядерный скелет)
1) ультраструктура
- плотная пластинка (ламина) с поровыми комплексами, фибрил-
лярно-гранулярная сеть.
2) биохимическая характеристика
- негистоновые белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты
3) функции
- поддержание формы ядра
- опора для хроматиновых структур
- участие в транспортных процессах.
4) биогенез
- формируется в телофазе из растворенных белков и других веществ.
III. Ядрышко
1) структура
- округлое компактное образование преимущественно нитчатого
строения.
- структурные компоненты:
= нуклеолонема (основная нитчатая структурв, состоит из
рибонуклеопротеидных нитей)
= гранулярный компонент (рибонуклеопротеидные гранулы)
= ядрышковый хроматин.
2) биохимическая характеристика
- ДНК (в форме дезокирибонуклеопротеида)
- ферменты транскрипции
- р-РНК
- рибонуклеопротеиды (фибриллы и гранулы - рибосомы на разных стадиях созревания)
- негистоновые белки
- минеральные компоненты
3) функции
- биосинтез РНК
- сборка рибосомных частиц (белки приходят из цитоплазмы).
4) биогенез
- формируется в телофазе при участии ядрышкового орга-
низатора (специального участка определенной хромососы; подробнее - см. морфологическую классификацию хромосом).
IV. Хроматиновые структуры
1) хроматин и хромосомы - две формы существования одного ма-
териала (в ядрах неделящихся клеток - хроматин, делящихся
митозом или мейозом - хромосомы).
2) биохимическая характеристика хроматиновых стуктур
- ДНК (в форме дезоксирибонуклеопротеида)
- гистоновые белки
- негистоновые белки (регуляторные белки и др.)
- ферменты (ДНК-полимераза, РНК-полимераза и др.)
- и-РНК, т-РНК
- прочие (минеральные компоненты и др.).
3) молекулярная организация хроматиновых структур
- хроматиновые структуры на молекулярном уровне организованы по нуклеосомному принципу; в соответствии с этим принципом они построены из однотипных структурных единиц – нуклеосом; основу (сердцевину) нуклеосомы составляет коровая частица, состоящая из 8 молекул гистоновых белков, на которую намотаны 2 витка ДНК; молекула ДНК является непрерывной и переходит с одной нуклеосомы на другую, таким образом соединяя их в линейную структуру - неклеосомную нить
4) хроматин
а) структура
- светооптическая характеристика
= базофильные глыбки различной плотности,
преимущественно - на границе ядра и цито-
плазмы).
- электронномикроскопическая характеристика
= сложно организованная сеть из фибрилл и
гранул различного размера и электронной
плотности.
- фракции:
= эухроматин (деконденсированный; функционально активен).
= гетерохроматин (конденсированный; функционально неакти-
вен).
б) функции
- обеспечивает хранение наследственного материала
- обеспечивает самоудвоение генетической информации
- обеспечивает реализацию генетической информации
(биосинтез и-РНК и т-РНК).
в) биогенез
- формируется в телофазе митоза путем деспирализации хромосом.
5) хромосомы
а) структура
- светооптическая характеристика
= общая морфология хромосомы (центромера, плечи, теломеры и т.д.)
= светлые (эухроматические, генетически актив- ные) и темные (гетерохроматические, неактивные) диски (сегменты).
- модели структурной организации
= модель ступенчатой спирализации: нуклеосом ная нить х n - элементарная хромосомная нить х m - хромонема х 2 (4) - хроматида х 2 - хромосома.
б) морфологическая классификация хромосом и понятие о кариотипе
= в зависимости от соотношения длины плечей
(+ особый вариант - спутничные хромосомы)
= кариотип - видоспецифический набор хромосом
(характеризуется числом, размерами и фор-
мой хромосом).
в) функции
- хранение и передача генетической информации в
ряду клеточных поколений.
г) биогенез
- формируются в профазе в результате спирализации
нитей хроматина.
Деление клетки
Различают три способа деления клеток: митоз, амитоз и мейоз.
Для понимания основных закономерностей каждого из них необходимо точно проследить изменения количества ДНК в клетках и отдельных хромосомах и числа хромосом (если таковые формируются) на различных этапах процесса деления. С этой целью при дальнейшем рассмотрении конкретных способов деления клеток последние на каждой стадии процесса будут охарактеризованы формулой, включающей символы n (число хромосом) и c (количество ДНК) и определенные коэффициенты. При расчете c рекомендуется использовать формулу 1с = 1 хроматида.