Содержание
Гипотезы происхождения Metazoa. Понятие кинобласта и фагоцитобласта …….…2
Производные, приспособления, видоизменения кинобласта…………………………3
Производные, приспособления, видоизменения фагоцитобласта……………………7
Частные приспособления кинобласта и фагоцитобласта……………………………..9
Заключение……………………………………………………………………………...13
Список литературы……………………………………………………………………..14
Гипотезы происхождения Metazoa. Понятие кинобласта и фагоцитобласта.
Первая гипотеза происхождения Metazoa берет начало в работах Э. Геккеля. Согласно Геккелю, предками Metazoa были колониальные простейшие, обладавшие сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле — одной из ранних стадий эмбрионального развития современных многоклеточных животных. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму «бластеей». При направленном плавании сферическая колония — бластея — ориентировалась одним полюсом вперед, как это наблюдается и у современных колониальных простейших, например у Volvox. Согласно Геккелю, на переднем полюсе колонии возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому, как это происходит при инвагинационной гаструляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. В результате образовался многоклеточный организм — «гастрея», стенка тела которого состоит из двух слоев, экто- и энтодермы. Энтодерма окружает внутреннюю полость — первичный кишечник, открытый наружу единственным отверстием — первичным ртом. Организация гастреи соответствует принципиальному плану строения кишечнополостных (тип Coelenterata), которых Геккель и рассматривал как наиболее примитивных многоклеточных животных.
И.И.Мечников обратил внимание на то, что у примитивных кишечнополостных гаструляция происходит не путем инвагинации, что характерно для более высокоорганизованных групп, а посредством миграции некоторых клеток из однослойной стенки тела внутрь. Там они образуют рыхлое скопление, позднее организующееся в виде стенок гастральной полости, которая прорывается наружу ротовым отверстием. Такой способ гаструляции гораздо проще, чем инвагинация, так как не требует сложного направленного и координированного смещения целого пласта клеток, и, вероятно, примитивнее инвагинации. В связи с этим Мечников модифицировал гипотезу Геккеля следующим образом. В сфероидной колонии простейших — жгутиконосцев клетки ее однослойной стенки, захватывавшие (фагоцитировавшие) пищу, мигрировали для ее переваривания внутрь, в полость колонии (подобно миграции клеток будущей энтодермы в процессе гаструляции кишечнополостных). Эти клетки образовали рыхлое внутреннее скопление — фагоцитобласт, тогда как поверхностный слой клеток образовал кинобласт.. Эта гипотетическая стадия эволюции Metazoa была названа Мечниковым фагоцителлой (или паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы, личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем как приспособление к повышению активности питания у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоцитобласта с образованием первичного кишечника и возникновением ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь. Гипотеза Мечникова, как и гипотеза Геккеля, рассматривает в качестве наиболее примитивных многоклеточных животных кишечнополостных и губок.
Важные сведения для понимания ранних этапов эволюции Metazoa были получены при изучении крайне примитивного многоклеточного животного трихоплакса (Trichoplax adhaerens). Трихоплакс имеет уплощенное тело, лишенное полярности. Поверхность тела, обращенная вверх, покрыта плоским, а нижняя — цилиндрическим мерцательным эпителием. Внутри, между эпителиальными слоями, соответствующими кинобласту, находится полость с жидким содержимым, в котором располагаются веретеновидные и звездчатые клетки. Эти последние можно рассматривать как фагоцитобласт. Размножается трихоплакс бесполым способом — делением и почкованием. А. В. Иванов указал, что трихоплакс представляет собой как бы живую модель фагоцителлы.
Итак, кинобласт – это наружный эпителиоподобный слой тела у гипотетичекого многоклеточного животного— фагоцителлы. В современной эмбриологии беспозвоночных термин «кинобласт» часто употребляют как синоним эктодермы.
Фагоцитобласт – внутренняя клеточная масса фагоцителлы, паренхима.
Функции кинобласта фагоцителлы:
Функция отграничения от внешней среды
Защитная
Кинетическая – обеспечение жгутикового движения
Гидрокинетическая – смена воды вокруг фагоцителлы вследствие биения жгутиков
Чувствительная (нервно-чувствительная)
Функции фагоцитобласта фагоцителлы:
Пищеварительная – внутриклеточное пищеварения в клетках фагоцитобласта
Распределительная
Дыхательную, выделительную функции и функцию мышечно-сократительную кинобласт несет в равной мере с фагоцитобластом.
Кинобласт и фагоцитобласт являются основными пластами тела и непосредственными органами животного только у личинок кишечнополостных и губок и у наиболее просто устроенных из гидроидов. У всех остальных Enterozoa в силу концентрации фунций и интеграции органов первичные пласты распадаются на ряд производных, которые сложным образом переплетаются между собой. В силу этого у вышестоящих Metazoa первичные пласты низводятся на степень зародышевых пластов; их больше нет, как таковых, у взрослого, но они сохраняются в виде первичных пластов зародыша, дающих начало определенным клеточным системам, тканям и элементарным органам взрослого организма. Однако эти зародышевые пласты остаются гомологичными друг другу у всех Metazoa, повсюду, кроме взрослых губок, сохраняя одни и те же основные наборы характерных признаков взаимного положения и проспективного значения.
Кинобласт представлен во время развития эктодермой, и все органы, которые возникли в процессе эволюции из кинобласта, имеют во время индивидуального развития эктодермальное происхождение. Эволюция фагоцитобласта происходила в двух направлениях. У Кишечнополостных он целиком эпителизовался и превратился в выстилку гастральной полости, в индивидуальном развитии он представлен энтодермой. У Трехслойных животных только центральная часть фагоцитобласта превратилась в кишечник и представлена в онтогенезе энтодермой, а периферическая часть дала ткани внутренней среды и представлена в онтогенезе мезодермой.
В процессе онтогенеза из эктодермы возникает кожный эпителий, нервная система, органы чувств, передний и задний отделы кишечной трубки.
Из мезодермы формируются мышцы, почки, кровеносные сосуды, у хордовых – хорда, хрящевой и костный скелет.
Энтодерма первичноротых выстилает полость первичной кишки, из нее образуется средняя кишка и все ее добавочные железы. У вторичноротых образуется внутрений слой кишечной трубки. У позвоночных из энтодермы развивается слизистая оболочка всего кишечника и связанные с ним железы, а у высших позвоночных – легкие.
Производные, приспособления, видоизменения кинобласта
Мерцательно-локомоторные и мерцательно-вододвижущие приспособления кинобласта
В ряде случаев все тело многоклеточного животного бывает сплошь покрыто мерцательным эпителием, как мы видим у жгутиковых бластул различных животных, у планул кишечнополостных, у взрослых турбеллярий и немертин. В других случаях мерцательный эпителий сосредотачивается на определенных участках тела и образует сложно дифференцированный мерцательный аппарат. Как использование, так и типы этого аппарата в различных группах животных очень различны.
Защитные приспособления кинобласта
Образуя наружный слой тела животного, отграничивая его внутреннюю среду от наружной, кинобласт защищает организм от многообразных вредных воздействий внешней среды. Прежде всего он защищает внутреннюю среду от проникновения в нее различных вредных веществ и препятствует выходу из тела нужных ему веществ. Далее, он защищает организм от проникновения различных живых и неживых частиц, от активного нападедния врагов, от разрушения грубыми механическими воздействиями.
Морфологически все эти функции выражаются, прежде всего, в правильном эпителиеобразном расположении клеток кинобласта у низших Metazoa и клеток эпидермиса или наружного эпителия кожи – у вышестоящих форм. Дальнейшее морфологическое выражение защитная функция кинобласта находит в образовании желез, кутикул и пограничных пластинок. И оформленные секреты желез, и кутикула, и базальные пограничные пластинки в отдельных случаях могут, помимо защитной, приобретать также и опорную функцию, давая начало наружному скелету, а при дальнейшем осложнении организации – иногда и частям внутреннего скелета. Наконец, очень часто защитная функция эпидермиса усиливается благодаря интеграции его с нижележащими слоями, большей частью фагоцитобластического происхождения, образующими кутис – соединительнотканый слой кожи или в других случаях – кожно-мышечный мешок.
Дыхательные приспособления кинобласта
Большинство животных обладает аэробным дыханием и, следовательно, нуждается в притоке кислорода из внешней среды и клеткам и тканям и в удалении углекислоты. У мелких организмов, даже и неподвижных, эти процессы могут совершаться при помощи одной диффузии.
С увеличением размеров тела диффузия обеспечить дыхание больше не может, и возникают те или иные механизмы, увеличивающие интенсивность газообмена. Все такие механизмы составляют дыхательные приспособления в широком смысле слова. Они делятся на три группы: 1) Наружные дыхательные приспособления, усиливающие приток кислорода из внешней среды к дыхательной поверхности животного и удаление с этой поверхности углекислоты. Они при помощи дыхательных движений создают потоки воды или воздуха, омывающие все тело животного или специализованные дыхательные эпителии. 2) Прямые дыхательные приспособления, облегчающие прохождение газов через пограничные эпителии животного. Они выражаются, во-первых, в наличии специфической функциональной структуры дыхательных эпителиев, увеличивающей их проницаемость для кислорода и углекислоты, и, во-вторых, в увеличении поверхности видоизмененных таким образом эпителиев. 3) Внутренние дыхательные приспособления, обеспечивающие перенос кислорода от пограничного (дыхательного) эпителия к потребляющим тканям. Они входят в состав распределительного аппарата.
В главе «Производные кинобласта» рассматриваются прямые дыхательные приспособления.
Защитные и дыхательные приспособления кинобласта при переходе к наземному образу жизни
Воздух содержит во много раз больше кислорода, чем вода. Скорость диффузии кислорода в воде во много тысяч раз меньше, чем в воздухе. Таким образом, воздух во много раз лучший источник кислорода, чем вода.
При переходе к наземному образу жизни перед животными возникает необходимость в ряде приспособлений и, в частности, возникает задача защиты от испарения, которая распадается на две частные задачи: сохранение запаса воды в теле и защита от высыхания дыхательных поверхностей. Вторая задача – защита от высыхания дыхательных поверхностей – связана с тем, что газообмен, по-видимому, возможен только через влажную поверхность. У всех животных дыхательный эпителий всегда влажен. Сухих дыхательных органов не бывает.
В силу принципа постоянства дыхательной среды, с переходом к дыханию в сухой среде наружные, или эвагинированные дыхательные органы, становятся невозможными. «Несовершенно» приспособленные наземные животные, живущие хотя и в воздухе, но насыщенным влагой, могут еще дышать всей поверхностью тела. Однако при переходе к жизни в открытых местообитания и к дыханию сухим воздухом становится необходимым образование внутренних, или инвагинированных дыхательных органов, эпителий которых защищен от высыхания.
Производные, приспособления, видоизменения фагоцитобласта
Пищеварительный аппарат
Основная часть каждого пищеварительного аппарата – пищеварительный отдел кишечника, образованный за счет центрального фагоцитобласта.
У всех животных со смешанным или чисто полостным пищеварением в эпителии кишечника дифференцируются железистые клетки, выделяющие в полость кишечника пищеварительные ферменты. Пространственное обособление железистых клеток вместе с потребностью в увеличении площади пищеварительного эпителия ведут к появлению пищеварительных желез. Часто вспомогательные или даже чисто пищеварительные железы развиваются и за счет передней кишки (слюнные железы). Таким образом, пищеварительный аппарат большинства высших Metazoa состоит из кишечного тракта и его придаточных желез.
С точки зрения структуры пищеварительного аппарата надо еще отметить, что лишь у очень примитивных форм, или у очень мелких животных, средняя кишка и другие отделы пищеварительного аппарата состоят из одного эпителия. Обычно к кишечному эпителию присоединяются снаружи вспомогательные слои, образованные мышечными и опорными элементами, приндлежащими периферическому фагоцитобласту. В силу этого строение стенок кишечника достигает значительной сложности, особенно если прниять во внимание нервы, у многих животных – кровеносные сосуды, а у насекомых – трахеи, входящие в состав стенки кишечника. Заметим, что нервы и трахеи по своему происхождению принадлежат кинобласту.
Таким образом, пищеварительный аппарат высших беспозвоночных, как и другие их аппараты, не принадлежит больше одному какому-либо пласту, но образован несколькими из них. Однако в каждом аппарате производные какого-либо пласта играют главную роль, являясь специфическими элементами, носителями основной функции данного аппарата. Таковы клетки центрального фагоцитобласта в пищеварительном аппарате.