4. Морфологічні типи та еволюція нектарників
Нектарники – це особливі залозки, що є в квітках покритонасінних. Вони виділяють нектар – цукристу речовину, основними компонентами якої є глюкоза, сахароза, фруктоза у різних співвідношеннях. До складу нектару також входять вітаміни, амінокислоти, білки та інші органічні і неогранічні речовини. Термін „nectarium” ввів К. Лінней у 1753 р. для позначення „медоносних частин рослини”. Грецьке „нектар” означає напій богів, що дарує безсмертя та вічну молодість. Така назва, очевидно, пов’язана з тим, що нектар є джерелом меду, який дійсно має цілющі властивості.
Основна функція нектарників – виділення нектару для приваблювання комах та птахів і забезпечення перехресного запилення. Але значення нектарників не обмежується лише цим. Досліди з введенням радіоактивних ізотопів (мічений С 14* показали, що нектар використовується і самою квіткою. Так, на момент цвітіння нектар виявлено в області приймочки маточки, а після запліднення – у насінних зачатках, де починають розвиватись зародки насінин. Вважається, що нектарники синтезують гормональні речовини (можливо, стероїдні гормони*, які необхідні для процесів запліднення, розвитку насіння і плоду.
Кількість нектару, що виділяється в одній квітці може бути від ледве замітних слідів – до десятків міліграмів. Рівень виділеного нектару у квіток багатьох бобових, губоцвітих, складноцвітих досягає верхівки зав’язі. Особливо велику кількість нектару виділяють квітки представників тропічної флори. Кількість нектару змінюється і протягом доби: найбільше нектару виділяється вранці.
Нектарники надзвичайно різноманітні за формою, величиною, за походженням та розміщеням на квітці.
На чашолистках нектарники утворюються рідко, морфологічно вони різноманітні і можуть бути плоскими, лускатими, лійкоподібними (мальвові, липові, стеркулієві*. Найчастіше вони виникають із епідермальних та субепідермальних клітин оцвітини (перигональні нектарники*, квітколожа (торальні нектарники*, на тичинках (тичинкові, чи стамінальні нектарники*, на зав’язі. Такі нектарники часто мають вигляд багатоклітинних волосків, сосочків, валиків, дисків та горбиків. Так, наприклад у квіток жовтецевих (купальниця, водозбір, жовтець* нектарники мають вигляд невеликих заглиблень, прикритих язичком (так звані медові ямки*. У інших рослин, наприклад, у барбарису нектарники мають вигляд валиків – двох яскраво-жовтих залозок при основі пелюсток. У квіток з оцвітиною із шпоркою нектар стікає і нагромаджується у шпорці (аконіт, дельфіній, настурція*. Перигональні нектарники мають примітивну будову і слабо розвинуту секреторну функцію.
На квітколожі нектарники є у багатьох рослин. У яблуні, сливи, айви, суниці залозиста тканина повністю вистилає всередині квіткову трубку і нектарник має вигляд чаші. У медунки, тютюну, глухої кропиви, чорниці, цитрусових і молочайних нектарник оточує основу зав’язі суцільним або переривистим валиком. У хрестоцвітих і гречкових нектарники утворюють кулеподібні потовщення, вирости і сосочки біля основи тичинок. У фіалки у нектарник розростається в’язальце, що утворює довгий, зігнутий, крючкоподібний виріст.
Нектарники утворюються і на зав’язі. При верхній зав’язі нектарники утворюються при основі плодолистків (калюжниця, тирлич*. Коли ж формується нижня зав’язь, секреторна тканина переміщується на верхню частину зав’язі і розміщується навколо стовпчика маточки (айстрові, зонтичні, дзвоникові, жіночі квітки гарбузових*.
Всі вищерозглянуті типи нектарників – це вирости епідермальних і субепідермальних клітин.
Є рослини, у яких нектарники морфологічно не виражені, а нектар виділяють основи пелюсток, тичинок чи інших частин квітки (чай, жасмин, маслина, магнолія, клематис*. Є група нектарників, що виникли з редукованого гінецею або андроцею (часто у одностатевих квіток*, спостерігаються у зонтичних, лаврових, самшитових, чоловічих квітках гарбузових*. У нектароносній тканині є різні пігменти, тому нектарники мають жовте, зелене, рожеве і навіть голубе забарвлення. Виділення секрету нектарниками проходить дифузним шляхом через видозмінені продихи.
У дводольних типові нектарники представлені багатошаровою дрібноклітинною тканиною, у однодольних нектарники утворюються лише з одного шару залозистої епідерми і утворюються на місці зростання плодолистків (септальні нектарники* – лілійні, півникові, амарилісові.
Отже, якщо порівняти морфологію та розміщення нектарників у різних груп рослин, можна зробити висновок про напрямок їх еволюції: від нектарників на пелюстках оцвітини у примітивних квіткових, до кільцевих нектарників навколо зав’язі, і накінець, до нектарників на зав’язі і стовпчику маточки. Зміни у будові та розміщенні нектарників узгоджуються з ускладненям будови квітки у зв’язку з пристосуванням до перехресного запилення (посилення зигоморфії, зменшення кількості членів оцвітини, поява медових плям*.