План

1. Еволюція квіткової осі та елементів оцвітини.

2. Походження тичинки, еволюція андроцею.

3. Походження плодолистка, розвиток структурних типів гінецею.

4. Морфологічні типи та еволюція нектарників.

5. Теорії походження квітки (самостійно*.

1. Еволюція квіткової осі та елементів оцвітини

Квітка – це укорочений пагін, що несе мікроспорофіли (тичинки* та мегаспорофіли (плодолистки*. Біологічне значення процесу вкорочення спороносного пагона полягає у кращому захисті молодих спорангіїв та вдосконаленні запилення.

Вісь квітки або квітколоже має дуже вкорочені міжвузля і обмежений ріст у довжину. Найдовша вісь спостерігається у примітивних типів квіток, у яких пелюстки оцвітини та споролистики вільні, не зрослі, численні і розміщені спірально. Такі квітки дуже подібні до стробіла голонасінних (у магнолії*.

У процесі еволюції вісь квітки поступово вкорочується і у найспеціалізованіших груп вона стає дуже короткою. Спіральне розміщення частин квітки переходить у циклічне. Проміжне становище займають геміциклічні квітки (напівкругові*, наприклад у Ranunculus. Циклічні квітки зустрічаються набагато частіше, ніж спіральні, вони характерні для високоспеціалізованих родин. Перехід від спірального розміщення частин квітки до циклічного починається або з оцвітини, або з плодолистків, іноді одночасно з обох сторін. Пізніше всіх переходять у циклічне розміщення тичинки.

У процесі еволюції квітколоже зменшується за довжиною, також видозмінюється. Наприклад, у родині Rosaceae квітколоже стає або м’ясистим, як у Fragaria, або піддається інвагінації (вп’ячуванню*, як у шипшини та інших родів. Тому якщо у примітивних квіток квітколоже конічне, то у більш спеціалізованих – плоске, чашоподібне, бокалоподібне тощо.

За анатомічною будовою квіткова вісь дуже подібна до стебла. Від стели квіткової осі до різних частин квітки відходять провідні сліди, аналогічно як у стелу стебла входять листкові сліди. Оскільки у квітці провідна система представлена численними жилками, то стела квіткової осі дуже складна, розсічена на сітку тяжів.

Яке походження оцвітини? Існує кілька гіпотез про її походження.

1. Вся оцвітина походить із вегетативних листків.

2. Вся оцвітина виникла внаслідок видозміни тичинок.

3. Оцвітина виникла частково з вегетативних листків, частково з тичинок.

У даний час перша гіпотеза має лише історичне значення, бо ще в минулому столітті було доведено, що деякі частини оцвітини виникли з тичинок. Друга гіпотеза теж неправильна.

Чашолистки мають явно листкову природу, вони виникли з верхніх вегетативних листків, про що свідчить їх розміщення на квітколожі. Перехід від верхівкових листків до чашолистків можна спостерігати у видів роду Paeonia, Camellia, Calycanthus.

Анатомічна будова чашолистків підтверджує їх листкову природу: вони мають таке ж число слідів (жилок*, як і вегетативні листки даної рослини. У процесі спеціалізації квітки чашолистки часто зростаються між собою, утворюючи зрослу чашечку. У густих, великих суцвіттях чашечка взагалі редукується (Umbelliferae, Asteraceae, Compositae*, або ж перетворюється у волоски, літальні апарати (Valerianaceae*.

Якщо чашолистки утворились з вегетативних листків, то пелюстки, на думку багатьох авторів, у переважній більшості походять з тичинок. Ще Гете (1790* і Де-Кандоль (1813* дотримувались такої думки. Лише у примітивних родин пелюстки виникли з вегетативних листків (Magnoliaceae, Schizandraceae, Annonaceae, Calycanthaceae, Paeonia*. тому у них немає чіткої відмінності між чашечкою і віночком.

Тичинкова природа пелюсток чітко виявлена у Ranunculaceae, Papaveraceae, Caryophyllaceae, Cactaceae, а також у Liliales, Alismatales тощо.

Класичним прикладом ілюстрації переходу тичинок у пелюстки є родина німфейних. Так, у роду Nymphaea, Victoria навіть в одній квітці можна спостерігати цей перехід: крім звичайних тичинок тут можна спостерігати стерильні, розширені, що втратили функцію спороношення – це так звані стамінодії. Імс дослідив, що у більшості родин пелюстки мають одну жилку, як і тичинки. Перетворення тичинок у пелюстки часто спостерігається у вигляді тератологічних відхилень, які є основою для виникнення махрових форм. Отже, пелюстки утворились у процесі еволюції з тичинок на ранніх стадіях їх онтогенезу. Такі тичинки відхилились від нормального розвитку, у них не формується спорогенна тканина та мікроспори.

Як і тичинки, пелюстки часто зростаються, утворюючи зрослопелюстковий віночок. Він характерний для найвисокорозвинутіших порядків. У процесі спеціалізації оцвітини основи зрослих пелюсток і чашечок іноді зростаються, формуючи трубку. Виникають зигоморфні квітки.

У багатьох груп рослин пелюстки редуковані у зв’язку з вітрозапиленням, самозапиленням (у клейстогамних квітів* або з переходом функції приваблення комах до тичинок. Оцвітина без пелюсток є у примітивних родів (Tetracenton, Trochodendron, Cercidiphyllum*, але набагато частіше редукція пелюсток спостерігається у високоспеціалізованих груп (Urticales, Fagales, Casuarinales, Salicales*. Отже, загальновизнаним є факт походження чашолистків з вегетативних листків, а пелюсток – частково з вегетативних листків, а частіше – з тичинок, як це твердили Арбер і Паркін (1907*, Козо-Полянський (1922*, Імс (1961*, Стеббінг (1974*. та інші.