2. Походження тичинки, еволюція андроцею

Тичинка виникла з мікроспорофілів примітивних голонасінних у результаті редукції і стерилізації. Форма примітивних тичинок стрічкоподібна (як у дегенерії фіджійської та інших представників магнолієвих і вінтерових*. Тичинка має досить широку пластинку з трьома жилками, не диференційована на тичинкову нитку, пиляк і в’язальце, тому відмінностей між фертильною і стерильною частинами або немає, або вони слабко виражені. Мікроспорангії довгі, лінійні, попарно наближені, занурені у тканину пластинки.

У процесі еволюції квітки пластинка мікроспорофіла стає все вужчою, листкова тканина між мікроспорангіями редукується і перетворюється у в’язальце, а мікроспорангії зближуються і врешті виявляються сидячими на краях вузького в’язальця. Коли ж в’язальце ще більше редукується, або майже зникає, як у злаків, дві половинки пиляка (теки* зростаються в один чотиригніздний пиляк.

У примітивних родин тичинок невизначена кількість, вони розміщені спірально, але у переважній більшості покритонасінних їх кількість визначена, розміщення циклічне або кільчасте. Еволюція андроцею йшла у напрямку зменшення числа тичинок, окремі тичинки зросталися між собою у пучки (як у звіробійних*, чи в трубку (як у айстрових*. Отже, як тичинка, так і андроцей характеризується високою еволюційною пластичністю.

3. Походження плодолистка, розвиток структурних типів гінецею

Подібно як тичинки покритонасінних є дуже редукованими і видозміненими мікроспорофілами, так і плодолистки є видозміненими і спеціалізованими мегаспорофілами. Плодолистик, який іноді називають карпелою, функціонально і морфологічно відповідає мегаспорофілам. Найпримітивніший тип плодолистка спостерігається у Ranales, зокрема у роду Degeneria, а також Tasmania з родини вінтерових. Цей плодолистик має коротку ніжку (гіноподій* і тонку складену вдвоє вздовж середньої жилки листкову пластинку. У розгорнутому вигляді пластинка листкоподібної форми з трьома жилками, між якими розміщені численні насінні зачатки. Примітивною є й та ознака, що краї плодолистків не зрослі, вони ледве доторкаються один до одного, і лише у нижній частині зрослі. Вхід до плодолистка закривають численні волоски. Після цвітіння у процесі розвитку плоду краї плодолистків зростаються. Цікаво, що неповне зростання країв плодолистків спостерігається і у прогресивніших груп, наприклад у Platanus.

З утворенням замкнутого плодолистка доступ пилку до насінних зачатків утруднюється або стає зовсім неможливим. Тому одночасно з утворенням зав’язі йде процес формування поверхні, здатної сприймати пилок і сприяти розвитку пилкової трубки. Утворюється приймочка маточки, яка характерна лише для покритонасінних рослин. У свій час Ван-Тігем пропонував покритонасінні називати приймочковими рослинами, але цей термін широко не використовується.

Еволюція приймочки дуже цікава. Примітивні маточки (у дегенерії* були сидячими, розміщеними прямо на зав’язі вздовж черевного шва плодолистка, язикоподібно витягнуті. У процесі еволюції поверхня приймочки зменшувалася і локалізувалася у верхній частині плодолистка, від зав’язі вона відмежована стерильним стовпчикоподібним утворенням, що називається стилодій. Якщо кілька стилодіїв зростаються повністю, утворюється стовпчик маточки, якщо ж стилодії зростаються не до самої приймочки, утворюються стилярні гілки. Отже, примітивний плодолистик типу дегенерії поступово диференціюється на зав’язь і стилодій, або стовпчик.

Сукупність плодолистиків у квітці називається гінецеєм. Найпримітивніший тип гінецею – апокарпний, характеризується вільними, тобто незрослими плодолистками. Апокарпний гінецей може мати один плодолистик, тоді він називається мономерно-апокарпним, такий тип у дегенерії, лаврових, барбарисових, деяких жовтецевих, розових, бобових.

У процесі еволюції плодолистки поступово зростаються між собою, формуючи ценокарпний гінецей. У такому гінецеї стилодії або зростаються, утворюючи стовпчик, або залишаються вільними, а зростається лише зав’язь.

Ценокарпний гінецей є трьох типів. Найпримітивніший тип – синкарпний. Це – багатогніздний гінецей, що виник в результаті зростання бічних стінок плодолистків. У примітивніших типів синкарпного гінецею стилодії не зрослі (Hypericaceae, Caryophyllaceae, Crassulaceae, Trochodendron, Tetracentron. У високоспеціалізованого типу синкарпного гінецею стилодії повністю зрослі в один стовпчик і закінчуються приймочковою головкою (Ericaceae, Campanulaceae, майже у всіх однодольних*.

Із синкарпного виникає паракарпний гінецей – одногніздний, що утворюється з кількох плодолистків, які зрослись краями. Насінні зачатки розміщуються тут постінно (парієтально*. Паракарпний гінецей конструктивно економічніший і за менших затрат матеріалу досягається цілком ефективний захист насінних зачатків і зародка. А пилкові трубки тут мають легший доступ до насінних зачатків, ніж у багатогніздній зав’язі. Недаремно він виник у найрізноманітніших лініях еволюції покритонасінних.

У паракарпному гінецеї часто проходить розростання плацент (внутрішніх стінок зав’язі*. Вони часто виростають аж до центру зав’язі, зростаються і утворюють несправжні гнізда (у огірка, гарбуза*.

Із синкарпного гінецею у деяких груп рослин (портулакових, первоцвітих, гвоздичних* виник лізикарпний (одногніздний* гінецей. У центрі він має колонку, що утворилась у результаті зникнення бічних перегородок у синкарпному гінецеї. Плацентація тут колончаста. Колонка утворюється з крайових частин плодолистків, де залишились плаценти з насінними зачатками.

Отже, еволюція ценокарпного гінецею характеризувалася поступовою редукцією числа плодолистків, разом з якими відбулося зменшення кількості насінних зачатків. Починаючи з багатонасінної коробочки, еволюція ценокарпного гінецею закінчилася утворенням дуже редукованого однонасінного типу, де насінний зачаток всією поверхнею дотикається до плодолистка, як це спостерігається у зернівці.

У багатьох покритонасінних гінецей не зрослий з квітколожем, однак у деяких лініях еволюції квіткових рослин відбулось зростання гінецею (в основному ценокарпного* з іншими частинами квітки, у результаті чого виникла нижня зав’язь. Анатомічними дослідженнями провідної системи квітки було встановлено, що нижня зав’язь виникла шляхом зростання із зав’яззю основи чашолистків, пелюсток і тичинкових ниток, тобто квіткової трубки. У деяких родин (кактусові, аізонові, санталові* походження нижньої зав’язі інше. Тут зав’язь зростається не з квітковою трубкою, а з квітколожем. Таких випадків формування нижньої зав’язі набагато менше.