Биофизика слуха

Совокупность биологических структур, ответственных за восприятие информации, передаваемой с помощью звуковых волн, называется звуковым анализатором. По современным представлениям этот биологический прибор состоит из центрального и периферического отделов, связанных между собой слуховым нервом. Центральный включает в себя нервные центры, расположенные в головном мозге; его основная задача - анализ поступающей информации и синтез в сознании звуковых образов.

Периферическим отделом звукового анализатора является ухо, где происходит передача звуковых волн, их восприятие, преобразование в нервные импульсы и первичных анализ по частоте и амплитуде.

Прежде чем рассматривать биофизические процессы в ухе необходимо кратко остановиться на строении и взаимодействии анатомических структур, участвующие в восприятии звуковых волн.

Ухо принято разделять на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход (канал) и барабанную перепонку - мембрану, обладающую эластичными свойствами. Диаметр наружного слухового канала в среднем равен 0,65 см, длина - 2,8 см, объем полости - 2 см³. Как показывает теоретический анализ, воздушный столб в канале резонирует в том случае, если протяженность канала составляет четверть длины механической волны. Для наружного слухового прохода резонанс будет наблюдаться на длине волны равной  = 4l = 2,8  4 = 11,2 см, или на частоте равной f= C/  = 330 : 0,112 = 2940 Гц.

Следовательно, повышение чувствительности звукового восприятия на частоте 3000 Гц обеспечивается резонансным эффектом в наружном ухе. Барабанная перепонка, отделяющая наружный слуховой канал от полости среднего уха, имеет эллиптическую форму с осями 0,9 -1 и 0,8-0,9 см, толщина в среднем равна 0,074 мм, площадь - 64 мм². Основная функция, которую выполняет наружное ухо - проведение звуковой волны из атмосферы в среднее ухо.

Среднее ухо представляет собой воздушную полость с объемом в среднем 2 см³, где находятся слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек своей рукояткой связан с барабанной перепонкой и с помощью сустава (шарнира) - с наковальней, которая в свою очередь с помощью сустава контактирует со стремечком. Стремечко взаимодействует с мемб-

раной овального окна, отделяющего среднее ухо от полости внутреннего. В среднем ухе располагается мышца, напрягающая барабанную перепонку. При ее сокращении увеличивается жесткость барабанной перепонки и уменьшается подвижность кинематической цепи слуховых косточек, что сопровождается ограничением подвижности всей системы рычагов. Среднее ухо связано с помощью специального канала (евстахиевой трубы) с глоткой, и поэтому воздушная среда в этой полости в нормальных условиях сообщается с атмосферой. Основная функция среднего уха - звукопроведение - предача механических колебаний от барабанной перепонки к мембране овального окна. Внутреннее ухо располагается в височной кости в виде спирального канала длиной 35 мм. По своей форме он напоминает витки улитки и поэтому его часто называют слуховой улиткой. От полости среднего уха канал отделяется двумя мембранами: ранее упомя нутой мембраной овального и круглого окна. Внутренняя полость слуховой улитки заполнена жидкостью. Поперечное сече-

Рис. 49 ние внутреннего уха имеет форму круга и его анатомическая струк-

тура в разрезе схематично представлена на рисунке 50. Канал с диаметром приблизительно равным 3 мм, разделен основной (базиллярной) (1) и рейснеровской мембранами (2) на три канала (см.рис.): тимпанальная лестница 3 (барабанный ход), вестибулярная лестница 4 (вестибулярный ход) и срединная лестница (5) (улиточный ход). Внутренняя лестница улиткового канала заполнена вязкой жидкостью (эндолимфой) и с помощью базиллярной и рейснеровской мембран отделяется от двух других каналов, заполненных перилимфой.

Рис. 50 Барабанный и вестибулярный каналы сообщаются друг с другом у вершины улитки с помощью небольшого отверстия - геликотремы. В средней лестнице 5 на базилярной мембране располагается рецепторный аппарат - Кортиев орган, ответственный за восприятие механических колебаний. Кортиев орган содеpжит специальные фонорецепторы 6, которые своими волосками контактируют с текториальной (покровной) мембраной 7. Базиллярная мембрана обладает ярко выраженными эластичными свойствами, которые неодинаковы вдоль ее длины. У основания мембраны жесткость ее приблизительно в 100 раз больше, чем у геликотремы. К волосковым клеткам подходят окончания (8) нервных волокон, которые, выходя из внутреннего уха, собираются в слуховой нерв (9).

Рассмотрим, как функционируют перечисленные выше анатомические структуры в процессе восприятия звуковых волн. Для этого воспользуемся физической моделью (см. рис.51), которая учитывает взаиморасположение и взаимосвязь наружного, среднего и внутреннего уха. В этой модели улитковый ход представлен в виде цилиндрического канал, поскольку его

форма не оказывает влияние на биофизические процессы, а спирализация обеспечивает компактное расположение в височной кости. На рисунке обозначено: I - наружное, II - среднее, III - внутренне ухо, 1- ушная раковина, 2 - наружный слуховой проход, 3-барабанная перепонка, 4-молоточек, 5-наковальня, 6-стремечко, 7-мембрана

Рис. 51 овального окна, 8-мембрана круглого окна, 9 - евстахиева труба, 10 - полость внутреннего уха, 11 - основная (базиллярная мембрана).

Акустическая волна, распространяясь в воздушной среде, вызывает колебание молекул в наружном ухе. Поэтому на барабанную перепонку действует переменное акустическое давление Р = P_m sin t, если механическая волна описывается гармоническим законом (для чистых тонов). Поскольку амплитуда давления P_m = , величина действующей силы будет равна F = PS, где S - площадь барабанной перепонки. Считая в первом приближении, что эта мембрана обладает только упругими свойствами, ее смещение Х можно описать с помощью закона Гука X = F/k, где k - коэффициент жесткости. Из этих соотношений следует, что наибольшее смещение мембраны при действии звуковой волны будет равно:

X_m = F_m /k = P_m S / k =

Смещение мембраны будет тем значительнее, чем меньше ее жесткость и больше интенсивность звука. При очень высоких интенсивностях деформация может достигать таких величин, при которых происходит разрыв барабанной перепонки. Для предотвращения этого феномена служит мышца, напрягающая барабанную перепонку (musculus tenzor tympany). В результате ее сокращения жесткость мембраны увеличивается и уменьшается амплитуда колебаний. Сокращение мышцы обеспечивает рефлекторный механизм, который срабатывает за время порядка 0,01 с. Если интенсивность звука быстро нарастает во времени (например при взрывах), мышца не успевает сократиться, увеличить жесткость мембраны, и в этом случае возможен разрыв барабанной перепонки. Если на ухо в течение длительного времени действует высокоинтенсивный звук, особенно шум, мышца утомляется, расслабляется, и поэтому возможно нарушение работы слухового прибора. Аналогичную защитную функцию выполняет мышца стремечка, при сокращении которой уменьшается амплитуда колебаний мембраны овального окна.

Колебания барабанной перепонки с помощью кинематической цепи слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремечка) передаются на мембрану овального окна. Необходимо отметить, что рычажная система этой кинематической цепи выполняет роль силового преобразователя. Увеличение силы обеспечивается тем, что площадь овального окна (3,2 мм² ) значительно меньше площади барабанной перепонки (64 мм²) и слуховые косточки работают как преобразователи сил. Поэтому в первом приближении коэффициент преобразования силы равен соотношению площадей k = S₁ : S₂= 64 : 3,2 = 20, т.е. сила, действующая на мембрану овального окна, приблизительно в 20 раз больше, чем силовое воздействие на барабанную перепонку. Возникает вопрос, почему в процессе эволюции возникла необходимость в создании дополнительной, на первой взгляд избыточной, анатомической структуры - среднего уха. Казалось бы, можно убрать среднее ухо и совместить мембрану овального окна с барабанной перепонкой. Однако потребность в рычажной системе слуховых косточек определяется физическими закономерностями распространения и отражения звуковых волн. Как было отмечено раньше, механические волны на границах раздела отражаются тем сильнее, чем значительнее различаются механические импедансы сред. Поскольку полость внутреннего уха заполнена жидкостью, на мембране, отделяющей ее от воздушной среды, должна отражаться почти вся энергия механической волны, так как на границе раздела этих сред коэффициент отражения почти равен 1 (см. 6 стр. 54). Именно для эффективной передачи колебаний из воздушной среды среднего уха в жидкость внутреннего уха потребовался механизм передачи и преобразования силового воздействия. Можно считать, то кинематическая цепь слуховых косточек выполняет своеобразную функцию согласования механических импедансов сред по обе стороны мембраны овального окна. Евстахиева труба обеспечивает сообщение между полостью среднего уха и полостью глотки (атмосферой). Именно поэтому барабанная перепонка не испытывает силового воздействия при медленно изменяющемся атмосферном давлении; она реагирует только на колебания давления в диапазоне частот 16-20000 Гц. Если же организм испытывает дополнительное статическое давление (например, при погружении в воду) в ухе возникают неприятные ощущения, и при действии большого давления вообще возможен разрыв барабанной перепонки. Такие ощущения возникают и при поднятии на большую высоту в самолете, когда нарушена проходимость евстахиевой трубы. В этом случае уменьшение давления в атмосфере сопровождается деформацией барабанной перепонки за счет избыточного давления воздуха в среднем ухе.

При колебании мембраны овального окна давление передается в жидкость и, поскольку она практически несжимаема, мембрана круглого окна будет пеpемещаться в противофазе (см. рис. 49). Распространение механической волны в жидкой среде обеспечивает колебание основной мембраны в направлении, перпендикулярном оси канала. За счет ее переменной

жесткости формируется бегущая волна от основания к вершине улитки. Максимальная амплитуда колебаний базиллярной мембраны определяется интенсивностью звуковой волны (действующей силой) и жесткостью мембраны. Положение максимума S вдоль мембраны зависит от частоты звуковых колебаний: чем больше частота, тем ближе располагается максимум к основанию улитки (см. рис. 52).

Рассмотренный процесс позволяет заключить, что механизм частотного анализа звуковых волн во внутреннем ухе основан на переменной жесткости базальной мембраны: при pаспpостpане-нии бегущих волн частоты колебаний преобразу-

Рис. ются в положение максимума деформации вдоль мембраны.

При колебаниях основной мембраны происходят соответствующее перемещения фонорецепторов относительно покровной мембраны. Волоски в результате таких смещений деформируются тем больше, чем выше интенсивность звуковых волн. При деформации волосков возникают электрические потенциалы (рецепторный биопотенциал), величина которых пропорциональна деформации, следовательно, силе раздражителя. Рецепторный потенциал способствует возникновению в нервных окончания слухового нерва электрических импульсов, частота которых изменяется в зависимости от величины рецепторного потенциала: чем больше рецепторный потенциал (интенсивность звука), тем выше частота нервных импульсов. Окончательная обработка информации, переданной по слуховому нерву с помощью электрических импульсов в головной мозг, происходит в центральном отделе звукового анализатора.