§ 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура биогеоценоза

Экосистема. Понятие экосистемы является ключевым для каждого, кто пожелает узнать и понять, как устроен мир. Экосистемы являются своего рода «кирпичиками», из которых слагается одна большая общая живая система — биосфера.

Экосистема представляет собой совокупность живых организмов (биоценоз) и среды их обитания (климат, почва, водная среда), в которой осуществляется круговорот веществ.

Термин «экосистема» был предложен английским ботаником Артуром Тенсли в 1935 г. Тенсли считал, что экосистемы представляют собой основные природные единицы на Земле. Это не только комплекс живых организмов, но и сочетание физических факторов. Всюду, где мы наблюдаем отчетливое единство растений, животных, микроорганизмов, объединенных отдельным участком окружающей среды, мы имеем пример экосистемы.

Понятие «экосистема» можно применить к объектам разной сложности и размера. Экосистемой может быть отдельная кочка на болоте и все болото, лужа, озеро и океан, луг, лес и Земля в целом. Таким образом, каждая конкретная экосистема характеризуется определенными границами (экосистема елового леса, экосистема низинного болота). Однако само понятие «экосистема» обладает признаком безразмерности, ей не свойственны территориальные ограничения. Обычно экосистемы отграничивают друг от друга элементами абиотической среды, например, рельефом, видовым разнообразием, почвенными условиями и т.п. Термин «экосистема» применяется и по отношению к искусственным образованиям, например, экосистема парка, сельскохозяйственная экосистема.

Экосистемы по размерам можно разделить на микроэкосистемы (экосистема гниющего пня или дерева в лесу, прибрежные заросли водных растений), мезоэкосистемы (болото, сосновый лес) и макроэкосистемы f океан, море, пустыня,).

Для естественной экосистемы характерны три признака:

экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов;

в рамках экосистемы осуществляется полный цикл круговорота ве ществ, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разло жением на неорганические составляющие;

экосистема сохраняет устойчивость в течение определенного времени.

Связь организмов в экосистеме. Жизнь организмов в экосистеме зависит не только от абиотических факторов, но и от того, в какие взаимодействия организмы вступают друг с другом. Живущие рядом организмы находятся в различных территориальных и пищевых взаимоотношениях. Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют несколько типов отношений, которые имеют много общего у организмов разных систематических групп. К таким типам взаимоотношений относятся конкуренция, хищничество, симбиоз. Указанные типы взаимоотношений организмов рассматривались в курсе биологии за 10 класс.

Биогеоценоз. Параллельно с развитием понятия «экосистема» в первой половине 20 в. в экологии сформировалось учение о биогеоценозах. Термин биогеоценоз (от греч. bios — жизнь, ge — земля, koinos — общий) предложил советский ученый Владимир Николаевич Сукачёв (1880—1967).

Биогеоценоз — это совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши, которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс. Важной особенностью биогеоценоза является то, что он связан с определенным участком земной поверхности. Биогеоценоз — это один из вариантов наземной экосистемы.

Структура биогеоценоза. Биогеоценоз включает живую часть, или биоценоз — совокупность живых организмов, и неживую, абиотическую часть, которую слагают климатические факторы данной территории, почва и условия увлажнения (биотоп) (рис. 2.5).

Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не одинаковые. Каждый биогеоценоз является экосистемой. Но не каждая экосистема соответствует биогеоценозу.

В чем отличие биогеоценоза от экосистемы? Прежде всего, любой биогеоценоз выделяется только на суше. На море, в океане и вообще в водной среде биогеоценозы не выделяются. Биогеоценоз имеет конкретные границы. Они определяются границами растительного сообщества — фитоценоза. Образно говоря, биогеоценоз существует только в рамках фитоценоза. Там, где нет фитоценоза, нет и биогеоценоза. Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» тождественны только для таких природных образований, как лес, луг, болото, поле. Лесной биогеоценоз = лесная экосистема; луговой биогеоценоз = луговая экосистема и т.п. Для природных образований, меньших или больших по объему, нежели фитоценоз, либо там, где фитоценоз выделить нельзя, применяется только понятие «экосистема». Например, кочка на болоте — экосистема, но не биогеоценоз. Текущий ручей — экосистема, но не биогеоценоз. Точно так же только экосистемами являются море, тундра, влажный тропический лес и т.п. В тундре, тропическом лесу можно выделить не один фитоценоз, а множество. Это совокупность фитоценозов, представляющих более крупное образование, нежели биогеоценоз.

Экосистема может быть пространственно и мельче, и крупнее биогеоценоза. Таким образом, экосистема — образование более общее, безранговое.

Биогеоценоз же ограничен границами растительного сообщества — фитоценоза и обозначает конкретный природный объект, занимающий определенное пространство на суше и отделенный пространственными границами от таких же объектов.

Живые организмы и факторы окружающей среды неразрывно связаны друг с другом и образуют в совокупности единое целое, которое называется экосистемой. Организмы в экосистемах вступают в различные территориальные и пищевые взаимоотношения, что определяет структуру и целостность экосистем. Экосистема суши, ограниченная рамками фитоценоза, называется биогеоценозом.

18

Биотические факторы окружающей среды (Биотические факторы; Биотические экологические факторы; Biotic factors; Biological factors; от греч. Biotikos — жизненный) — факторы живой среды, влияющие на жизнедеятельность организмов.

Беклемешев разделил биотические факторы на 4 группы:

топические — по изменению среды (разрывание почвы)

трофические — пищевые отношения (продуценты, консументы, редуценты)

фабрические — по жилищу (паразитические черви используют организм как среду обитания)

форические — по переносу (рак отшельник переносит актинию)

Действие биотических факторов выражается в форме взаимовлияний одних организмов на жизнедеятельность других организмов и всех вместе на среду обитания. Различают прямые и косвенные взаимоотношения между организмами.

Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффектов и внутривидовой конкуренции.

Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны. Возможные типы комбинации отражают различные виды взаимоотношений:

нейтрализм — взаимоотношения между организмами не приносят друг другу ни вреда, ни пользы

синойкия (квартирантство) — сожительство, при котором особь одного вида использует особь другого вида только как жилище, не принося своему «живому дому» ни пользы, ни вреда. Например, пресноводная рыбка горчак откладывает икринки в мантийную полость двухстворчатых моллюсков. Развивающиеся икринки надежно защищены раковиной моллюска, но они безразличны для хозяина и не питаются за его счет.

конкуренция — антагонистические отношения между организмами (видами), связанные борьбой за пищу, самку, место обитания и другие ресурсы

мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) — совместное сожительство организмов разных видов, приносящее взаимную пользу. Например, лишайники являются симбиотическими организмами, тело которых построено из водорослей и грибов. Нити гриба снабжают клетки водоросли водой и минеральными веществами, а клетки водорослей осуществляют фотосинтез и, следовательно, снабжают гифы грибов органическими веществами.

протокооперация (кооперация) — это полезные взаимоотношения организмов, когда они могут существовать друг без друга, но вместе им лучше. Например, рак-отшельник и актиния, акулы и рыбы-прилипалы.

комменсализм — совместное сожительство организмов разных видов, при котором один организм использует другой как жилище и источник питания, но не причиняет вреда партнеру. Например, некоторые морские полипы, поселяясь на крупных рыбах, в качестве пищи используют их испражнения. В желудочно-кишечном тракте чело века находится большое количество бактерий и простейших, питающихся остатками пищи и не причиняющих вреда хозяину.

аменсализм — это взаимоотношения между организмами, при которых один несет ущерб, а другому они безразличны. Например, гриб пеницилл выделяет антибиотик, убивающий бактерий, но вторые на гриб никак не влияют.

паразитизм — это форма антагонистического сожительства организмов, относящихся к разным видам, при котором один организм (паразит), поселяясь на теле или в теле другого организма (хозяина), питается за его счет и причиняет вред. Болезнетворное действие паразитов слагается из механического повреждения тканей хозяина, отравления его продуктами обмена, питания за его счет. Паразитами являются все вирусы, многие бактерии, грибы, простейшие, некоторые черви и членистоногие. В отличие от хищника паразит использует свою жертву длительно и далеко не всегда приводит ее к смерти. Нередко вместе со смертью хозяина погибает и паразит. Связь паразита с внешней средой осуществляется опосредованно через организм хозяина.

хищничество.

Антагонистические взаимоотношения паразитов и хищников со своими жертвами поддерживают численность популяции одних и других на определенном относительно постоянном уровне, что имеет большое значение в выживании видов.

19

В природе очень редок, т.к. между всеми видами возможны опосредованные или коссвенные взаимодействия. Эффекта мы просто не видим в силу неполноты наших знаний.

Белки и лоси, живущие в одном лесу и не контактирующие друг с другом.

Жираф окапи и шипохвостая белка живут в лесах Африки и не контактируют друг с другом.

Конкуренция : Конкуренция активная

Грибы препятствуют росту бактерий путем выработки антибиотиков

Лианы и некоторые тропические деревья, которые вырабатывают ядовитые вещества, сильно угнетающие рост лиан, освобождая себе место под солнцем. Некоторые деревья сбрасывают кору, вместе с которой гибнут и лианы.

Фикус-удушитель. В борьбе за солнце развивает мощную крону, а потом утолщает воздушные корни, сдавливает ими дерево-хозяина, на котором растет и постепенно удушает его до гибели.

На Британских островах резко сократилось количество обыкновенной белки после завоза из Северной Америки каролинской белки, которая оказалась более конкурентноспособна

В Европе агрессивная серая крыса выселила черную крысу, которая теперь живет в лесных районах

Конкуренция пассивная

Волки и лисицы. Птицы - дуплогнездники (конкуренция за дупло). Молодые деревья тропического дождевого леса пока не попадут в первый ярус. Самец птицы защищает свой участок от других самцов, оповещая об этом криком. Самоизреживание у елей. Высокая плотность животных - фактор угнетения, снижающий воспроизводство даже при обилии ресурсов, например, миграция лемингов, при которой они тонут, гибель зайцев-беляков от шоковой болезни.

Аменсализм-Светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затенения, а дереву это безразлично.

Паразитизм-Комары, слепни, блохи на время питания (временный паразитизм). Кукушка, откладывающая яйца в чужие гнезда (гнездовой паразитизм). Малярийный плазмодий, дизентерийная амеба, плоские черви живут в организме человека, обеспечивая себе наилучшее состояние. Голотурия и разнообразные мелкие животные, которые живут в полости ее тела. Минога и рыбы, к которым она присасывается и пьет кровь. Самцы рыбы линофрины паразитирую на самках этого вида, прилипая к ней и питаясь за ее счет. Северный подкожный овод, паразитирующий на оленях. Овод усолей, паразитирующий на лошадях. Овод-крючок и овод-травянка паразитируют на ослах. Яйца насекомых в личинках других насекомых, пауков и мокриц. Грибы и сами растения поражают другие растения(заразиха, вирус табачной мозайки, фитофтора). Опенок, поражающий около 200 видов деревьев.

20

Экологи́ческая ни́ша — место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды. Термин введен в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном[1].

Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке. По Хатчинсону[2] экологическая ниша может быть:

фундаментальной — определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;

реализованной — свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише (Бигон и др., 1989). Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

21

По мнению большинства авторов, изучающих возникновение жизни на Земле, эволюционно первичной средой жизни была именно водная среда. Этому положению мы находим не мало косвенных подтверждений. Прежде всего, большинство организмов не способны к активной жизнедеятельности без поступления воды в организм или, по крайней мере, без сохранения определенного содержания жидкости внутри организма. Внутренняя среда организма, в которой происходят основные физиологические процессы, очевидно, по-прежнему сохраняет черты той среды, в которой происходила эволюция первых организмов. Так, содержание солей в крови человека (поддерживаемое на относительно постоянном уровне) близко к таковому в океанической воде. Свойства водной океанической среды во многом определили химико-физическую эволюцию всех форм жизни.

Пожалуй, главной отличительной особенностью водной среды является ее относительная консервативность. Скажем, амплитуда сезонных или суточных колебаний температуры в водной среде намного меньше, чем в наземно-воздушной. Рельеф дна, различие условий на различных глубинах, наличие коралловых рифов и проч. создают разнообразие условий в водной среде.

Особенности водной среды проистекают из физико-химических свойств воды. Так, большое экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов. Плотность воды примерно в 1000 раз выше плотности воздуха. Поэтому водные организмы (особенно, активно движущиеся) сталкиваются с большой силой гидродинамического сопротивления. Эволюция многих групп водных животных по этой причине шла в направлении формирования формы тела и типов движения, снижающих лобовое сопротивления, что приводит к снижению энергозатрат на плавание. Так, обтекаемая форма тела встречается у представителей различных групп организмов, обитающих в воде, - дельфинов (млекопитающих), костистых и хрящевых рыб.

Экологические группы гидробионтов. Толща воды, или пелагиаль (pelages — море), заселена пелагическими организмами, которые обладают способностью плавать или удерживаться в определенных слоях

связи с этим гидробионты подразделяются на две группы: нектон и планктон. Третью экологическую группу — бентос — образуют обитатели дна.

Нектон (nektos — плавающий) — это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. Это гидробионты главным образом крупные животные, которые способны преодолевать большие расстояния и сильные течения воды. Эти гидробионты имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. К типичным нектонным организмам относятся рыбы, кальмары, киты, ластоногие. К нектону в пресных водах кроме рыб относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Многие морские рыбы могут передвигаться в толще воды с огромной скоростью: до 45— 50 км/ч — кальмары (Oegophside), 100—150 км/ч — парусники (Jstiopharidae) и 130 км/ч — меч-рыба (Xiphias glabius).

Планктон (planktos — блуждающий, парящий) — это совокупность пелагических организмов, которые не обладают способностью к быстрым активным передвижениям. Как правило, это мелкие животные — зоопланктон и растения — фитопланктон, которые не могут противостоять течениям. В состав планктона включают и «парящие» в толще воды личинки многих животных. Планктонные организмы располагаются как на поверхности воды, на глубине, так и в придонном слое.

Организмы, располагающиеся на поверхности воды, составляют особую группу — нейстон. Состав нейстона зависит также от стадии развития ряда организмов. Проходя личиночную стадию, взрослея, они покидают поверхностный слой, служивший им убежищем, перемещаются жить на дно или в нижележащие и глубинные слои. К таким относятся личинки десятиногих, усоно-гих, веслоногих ракообразных, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, игаокожих, полихет, рыб и др.

Те же организмы, часть тела которых находится над поверхностью воды, а другая — в воде, получили название плейстон. К ним относят ряску (Lemma), сифонофоры (Siphonophora) и др.

Фитопланктон играет важную роль в жизни водоемов, так как это основной продуцент органического вещества. К фитопланктону относятся в первую очередь диатомовые (Diatomeae) и зеленые (Chlorophyta) водоросли, растительные жгутиконосцы (Phytomastigina), перидинеи (Peridineae) и кокколитофориды (Coccolitophoridae). В пресных водах широко распространены не только зеленые, но и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли.

Зоопланктон и бактерии можно встретить на различных глубинах. В пресных водах распространены большей частью плохо плавающие относительно крупные ракообразные (Daphnia, Cyclopoidea, Ostrocoda), много коловраток (Rotatoria) и простейших.

В морском зоопланктоне доминируют мелкие ракообразные (Copepoda, Amphipoda, Euphausiaceae), простейшие (Foraminifera, Radiolaria, Tintinoidea). Из крупных представителей—это крыло-ногие моллюски (Pteropoda), медузы (Scyphozoa) и плавающие гребневики (Ctenophora), сальпы (Salpae), некоторые черви (Aleiopidae, Tomopteridae).

Бентос (benthos — глубина) — это совокупность организмов ( гидробионты ), обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Он подразделяется на зообентос и фитобентос. Большей частью представлен прикрепленными, или медленно передвигающимися, или роющими в грунте животными. На мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих его (консументы) и разрушающих (ре-дуценты). На глубинах, где нет света, фитобентос (продуценты) отсутствует. В морском зообентосе доминируют фораминифоры, губки, кишечно-полостные, черви, плеченогие, моллюски, асцидии, рыбы и др. Более многочисленны бентосные формы на мелководьях. Их общая биомасса здесь может достигать десятков килограммов на 1 м2.

Фитобентос морей в основном включает водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные) и бактерии. У побережий встречаются цветковые растения — зостера (Zostera), руппия (Ruppia), филлосподикс (Phyllospadix). Наиболее богаты фитобентосом скалистые и каменистые участки дна.

В озерах, как и в морях, различают планктон, нектон и бентос.

Однако в озерах и других пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой его состав однообразен. Главным образом это простейшие, губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, моллюски, личинки насекомых и др.

Фитобентос пресных вод представлен бактериями, диатомо-выми и зелеными водорослями. Прибрежные растения располагаются от берега вглубь четко выраженными поясами. Первый пояс — полупогруженные растения (камыши, рогоз, осоки и тростники); второй пояс — погруженные растения с плавающими листьями (водокрас, кубышки, кувшинки, ряски). В третьем поясе преобладают растения — рдесты, элодея и др.

22

Наземно-воздушная среда представляет для нас особый интерес, поскольку именно здесь — на границе двух оболочек Земли — обитает подавляющее большинство животных и растений. Нетрудно заметить, что эта среда качественно отличается от водной по своим физическим параметрам. С какими же проблемами столкнулись организмы при освоении суши и как научились их преодолевать?

Низкая плотность воздуха затрудняет поддержание формы тела и потому провоцирует образование опорной системы. Так, водные растения не имеют механических тканей: они появляются только у наземных форм. У животных обязательно имеется скелет: гидроскелет (как у круглых червей, например), или наружный скелет (у насекомых), или внутренний (у млекопитающих).

С другой стороны, малая плотность среды облегчает передвижение животных. Многие наземные виды способны к полету. В основном, это — птицы и насекомые, но среди них есть и представители млекопитающих, амфибий и рептилий. Полет связан с поиском добычи или расселением. Обитатели суши размножаются только на Земле, которая служит им опорой и местом прикрепления. В связи с активным полетом у таких организмов модифицированы передние конечности и развиты грудные мышцы, как у летучих мышей, а у планеристов (например, летяг и некоторых тропических лягушек) — кожные складки, которые растягиваются и играют роль парашюта

Подвижность воздушных масс обеспечивает существование аэропланктона. В его состав входит пыльца, семена и плоды растений, мелкие насекомые и паукообразные, споры грибов, бактерий и низших растений. Эта экологическая группа организмов адаптировалась благодаря большой относительной площади поверхности крыльев, выростов (рис. 3) и даже паутины, либо за счет очень мелких размеров. Древнейший способ опыления растений ветром — анемофилия — характерен для известных нам растений средний полосы: берез, елей, сосен, крапивы, злаков и осок. Некоторые и расселяются с помощью ветра: тополя, березы, ясени, липы, одуванчики и др. Семена этих растений имеют парашютики (одуванчики, рогоз) или крылышки (клен, липа).

Следующей характерной особенностью наземно-воздушной среды является низкое давление, которое в норме составляет 760 мм ртутного столба (или 101 325 Па). Перепады давления, по сравнению с водной средой обитания, очень малы; так, на высоте 5 800 м оно составляет лишь половину своей нормальной величины. Следовательно, почти все обитатели суши чувствительны к сильным перепадам давления, т. е. являются стенобио́нтами по отношению к этому фактору.

Верхняя граница жизни для большинства позвоночных — около 6 000 м. Это объясняется тем, что с высотой падает давление, а значит и уменьшается растворимость кислорода в крови. Для сохранения постоянной концентрации кислорода в крови частота дыхания должна увеличиваться. Однако, как известно, мы выдыхаем не только углекислый газ, но и водяные пары, поэтому частое дыхание должно неизменно приводить к обезвоживанию организма. Эта простая зависимость не характерна только для редких видов организмов: птиц и некоторых беспозвоночных, клещей, пауков и ногохвостков.

Газовый состав наземно-воздушной среды отличается высоким содержанием кислорода: оно более чем в 20 раз выше, чем в водной среде. Это позволяет животным иметь очень высокий уровень обмена веществ. Поэтому только на суше могла возникнуть гомойоте́рмность — способность поддерживать постоянную температуру тела, в основном, за счет внутренней энергии. Благодаря гомойтермности птицы и млекопитающие могут сохранять жизненную активность в самых суровых условиях

очва и рельеф очень важны, прежде всего, для растений. Некоторые из них весьма специализированы. Так например, солянки (адаптированы именно к соленым почвам, бананы же предпочитают нейтральные почвы богатые органическими веществами. Для животных более важна структура почвы, нежели ее химический состав. Для копытных животных, совершающих длительные миграции по плотному грунту, адаптацией является уменьшение количества пальцев и, следовательно, уменьшение площади поверхности опоры. Для обитателей сыпучих песков характерно увеличение площади поверхности опоры, как у вееропалого геккона, например. Плотность грунта важна и для норных животных: луговых собачек, сурков, песчанок (рис. 5) и других; у некоторых из них развиваются копательные конечности.

Значительный дефицит воды на суше провоцирует развитие разнообразных адаптаций, направленных на экономию воды в организме:

развитие органов дыхания, способных поглощать кислород из воздушной среды покровов (легкие, трахеи, легочные мешки),

развитие водонепроницаемых покровов (рис. 6),

изменение выделительной системы и продуктов обмена (мочевины и мочевой кислоты),

внутреннее оплодотворение.

Помимо обеспечения водой, осадки играют и экологическую роль. Снег, например, значительно уменьшает колебания температуры на глубине от 25 см. Глубокий снег защищает почки растений. Для тетеревов, рябчиков и тундряных куропаток сугробы — место ночевки, так как при 20–30 градусах мороза на глубине около 40 см температура сохраняется близкой к 0 °С.

Для копытных и хищников глубина рыхлого снега — ограничивающий фактор при расселении, появление же корки в гололед обрекает многих травоядных на бескормицу. Поэтому благородный и пятнистый олени, лани и косули не проникают на север дальше тех мест, где глубина снега больше 40 см.

Наконец, температурный режим наземно-воздушной среды более изменчив, чем водной. Поэтому многие обитатели суши эврибио́нтны к этому фактору, т. е. способны существовать в широком диапазоне температур и демонстрируют весьма различные способы терморегуляции.

В заключение стоит отметить, что многие виды животных, обитающих в районах, где зимы снежные, осенью линяют, меняя цвет шерсти или перьев на белый. Возможно, такая сезонная линька птиц и зверей также является адаптацией — маскирующей окраской, что характерно для зайца-беляка (рис. 7), ласки, песца, тундряной куропатки и других. Однако, не все белые животные сезонно меняют окраску, что напоминает нам о неопределенной изменчивости и невозможности рассматривать все свойства организма как полезные или вредные.

23

Почва — поверхностный слой литосферы Земли, обладающий плодородием и представляющий собой полифункциональную гетерогенную открытую четырёхфазную (твёрдая, жидкая, газообразная фазы и живые организмы) структурную систему, образовавшуюся в результате выветривания горных пород и жизнедеятельности организмов.[1] Её рассматривают как особую природную мембрану (биогеомембрану), регулирующую взаимодействие между биосферой, гидросферой и атмосферой Земли. Почвы являются функцией от климата, рельефа, исходной почвообразующей породы, микроорганизмов, растений и животных (то есть биоты в целом), человеческой деятельности и изменяются со временем.

Почва (определение по ГОСТ 27593-88) — самостоятельное естественноисторическое органоминеральное природное тело, возникшее на поверхности Земли в результате длительного воздействия биотических, абиотических и антропогенных факторов, состоящее из твёрдых минеральных и органических частиц, воды и воздуха и имеющее специфические генетико-морфологические признаки, свойства, создающие для роста и развития растений соответствующие условия.

Термины по ГОСТ 27593-88:

Почвенный профиль[2] — совокупность генетически сопряжённых и закономерно сменяющихся почвенных горизонтов, на которые расчленяется почва в процессе почвообразования.

Почвенный горизонт[2] — специфический слой почвенного профиля, образовавшийся в результате воздействия почвообразовательных процессов.

Почвенный покров[2] — совокупность почв, покрывающих земную поверхность.

В процессе почвообразования, прежде всего под действием вертикальных (восходящих и нисходящих) потоков вещества и энергии, а также неоднородности распределения живого вещества исходная порода расслаивается на генетические горизонты. Часто почвы формируются на исходно вертикально неоднородных двучленных породах, что откладывает отпечаток на почвообразование и сочетание горизонтов.

Горизонты рассматриваются как однородные (в масштабе всей почвенной толщи) части почвы, взаимосвязанные и взаимообусловленные, отличающиеся по химическому, минералогическому, гранулометрическому составу, физическим и биологическим свойствам. Комплекс горизонтов, характерный для данного типа почвообразования, образует почвенный профиль.

Для горизонтов принято буквенное обозначение, позволяющее записывать строение профиля. Например, для дерново-подзолистой почвы: A0-A0A1-A1-A1A2-A2-A2B-BC-C[3].

Выделяются следующие типы горизонтов[4]:

Органогенные — (подстилка (A0, O), торфяной горизонт (T), перегнойный горизонт (Ah, H), дернина (Ad), гумусовый горизонт (A) и т. д.) — характеризующиеся биогенным накоплением органического вещества.

Элювиальные — (подзолистый, лессивированный, осолоделый, сегрегированный горизонты; обозначаются буквой E с индексами, либо A2) — характеризующиеся выносом органических и/или минеральных компонентов.

Иллювиальные — (B с индексами) — характеризующиеся накоплением вынесенного из элювиальных горизонтов вещества.

Метаморфические — (Bm) — образуются при трансформации минеральной части почвы на месте.

Гидрогенно-аккумулятивные — (S) — образуются в зоне максимального накопления веществ (легкорастворимые соли, гипс, карбонаты, оксиды железа и т. д.), приносимых грунтовыми водами.

Коровые — (K) — горизонты, сцементированные различными веществами (легкорастворимые соли, гипс, карбонаты, аморфный кремнезём, оксиды железа и др.).

Глеевые — (G) — с преобладающими восстановительными условиями.

Подпочвенные — материнская порода (C), из которой образовалась почва, и залегающая ниже подстилающая порода (D) иного состава.

Почва высокодисперсна и обладает большой суммарной поверхностью твёрдых частиц: от 3—5 м²/г у песчаных до 300—400 м²/г у глинистых. Благодаря дисперсности почва обладает значительной пористостью: объём пор может достигать от 30 % общего объёма в заболоченных минеральных почвах до 90 % в органогенных торфяных. В среднем же этот показатель составляет 40—60 %.

Плотность твёрдой фазы (ρs) минеральных почв колеблется от 2,4 до 2,8 г/см³, органогенных: 1,35—1,45 г/см³. Плотность почвы (ρb) ниже: 0,8—1,8 г/см³ и 0,1—0,3 г/см³ соответственно. Пористость (порозность, ε) связана с плотностями по формуле:

ε = 1 — ρb/ρs

Шлиф почвенного агрегата под микроскопом

Около 50—60 % объёма и до 90—97 % массы почвы составляют минеральные компоненты. Минеральный состав почвы отличается от состава породы, на которой она образовалась: чем старше почва, тем сильнее это отличие.

Минералы, являющиеся остаточным материалом в ходе выветривания и почвообразования, носят название первичных. В зоне гипергенеза большинство из них неустойчиво и с той или иной скоростью разрушается. Одними из первых разрушаются оливин, амфиболы, пироксены, нефелин. Более устойчивыми являются полевые шпаты, составляющие до 10—15 % массы твёрдой фазы почвы. Чаще всего они представлены относительно крупными песчаными частицами. Высокой стойкостью отличаются эпидот, дистен, гранат, ставролит, циркон, турмалин. Содержание их обычно незначительно, однако позволяет судить о происхождении материнской породы и времени почвообразования. Наибольшую устойчивость имеет кварц, который выветривается за несколько миллионов лет. Благодаря этому в условиях длительного и интенсивного выветривания, сопровождающегося выносом продуктов разрушения минералов, происходит его относительное накопление.

Почва характеризуется высоким содержанием вторичных минералов, образованных в результате глубокого химического преобразования первичных, или же синтезированных непосредственно в почве. Особенно важна среди них роль глинистых минералов — каолинита, монтмориллонита, галлуазита, серпентина и ряда других. Они обладают высокими сорбционными свойствами, большой ёмкостью катионного и анионного обмена, способностью к набуханию и удержанию воды, липкостью и т. д. Этими свойствами во многом обусловлена поглотительная способность почв, её структура и, в конечном счёте, плодородие.

Высоко содержание минералов-оксидов и гидроксидов железа (лимонит, гематит), марганца (вернадит, пиролюзит, манганит), алюминия (гиббсит) и др., также сильно влияющие на свойства почвы — они участвуют в формировании структуры, почвенного поглощающего комплекса (особенно в сильно выветрелых тропических почвах), принимают участие в окислительно-восстановительных процессах. Большую роль в почвах играют карбонаты (кальцит, арагонит см. карбонатно-кальциевое равновесие в почвах). В аридных регионах в почве нередко накапливаются легкорастворимые соли (хлорид натрия, карбонат натрия и др.), влияющие на весь ход почвообразовательного процесса.

Треугольник Ферре

Основная статья: Гранулометрический состав

В почвах могут находиться частицы диаметром как менее 0,001 мм, так и более нескольких сантиметров. Меньший диаметр частиц означает большую удельную поверхность, а это, в свою очередь — большие величины ёмкости катионного обмена, водоудерживающей способности, лучшую агрегированность, но меньшую порозность. Тяжёлые (глинистые) почвы могут иметь проблемы с воздухосодержанием, лёгкие (песчаные) — с водным режимом.

Для подробного анализа весь возможный диапазон размеров делят на участки, называемые фракциями. Единой классификации частиц не существует. В российском почвоведении принята шкала Н. А. Качинского. Характеристика гранулометрического (механического) состава почвы даётся на основании содержания фракции физической глины (частиц менее 0,01 мм) и физического песка (более 0,01 мм) с учётом типа почвообразования.

В мире также широко применяется определение механического состава почвы по треугольнику Ферре: по одной стороне откладывается доля пылеватых (silt, 0,002—0,05 мм) частиц, по второй — глинистых (clay, <0,002 мм), по третьей — песчаных (sand, 0,05—2 мм) и находится место пересечения отрезков. Внутри треугольник разбит на участки, каждый из которых соответствует тому или иному гранулометрическому составу почвы. Тип почвообразования при этом не учитывается.

Основные статьи: Органическая часть почвы, Гумус

В почве содержится некоторое количество органического вещества. В органогенных (торфяных) почвах оно может преобладать, в большинстве же минеральных почв его количество не превышает нескольких процентов в верхних горизонтах.

В состав органического вещества почвы входят как растительные и животные остатки, не утратившие черт анатомического строения, так и отдельные химические соединения, называемые гумусом. В составе последнего находятся как неспецифические вещества известного строения (липиды, углеводы, лигнин, флавоноиды, пигменты, воск, смолы и т. д.), составляющие до 10—15 % всего гумуса, так и образующиеся из них в почве специфические гумусовые кислоты.

Гумусовые кислоты не имеют определённой формулы и представляют собой целый класс высокомолекулярных соединений. В советском и российском почвоведении они традиционно разделяются на гуминовые и фульвокислоты.

Элементный состав гуминовых кислот (по массе): 46—62 % C, 3—6 % N, 3—5 % H, 32—38 % O. Состав фульвокислот: 36—44 % C, 3—4,5 % N, 3—5 % H, 45—50 % O. В обоих соединениях присутствуют также сера (от 0,1 до 1,2 %), фосфор (сотые и десятые доли %). Молекулярные массы для гуминовых кислот составляют 20—80 кДа (минимальная 5 кДа, максимальная 650 кДа), для фульвокислот 4—15 кДа. Фульвокислоты подвижнее, растворимы на всём диапазоне pH (гуминовые выпадают в осадок в кислой среде). Отношение углерода гуминовых и фульвокислот (Cгк/Cфк) является важным показателем гумусового состояния почв.

В молекуле гуминовых кислот выделяют ядро, состоящее из ароматических колец, в том числе азотсодержащих гетероциклов. Кольца соединяются «мостиками» с двойными связями, создающими протяжённые цепи сопряжения, обуславливающие тёмную окраску вещества[5]. Ядро окружено периферическими алифатическими цепями, в том числе углеводородного и полипептидного типов. Цепи несут различные функциональные группы (гидроксильные, карбонильные, карбоксильные, аминогруппы и др.), что является причиной высокой ёмкости поглощения — 180—500 мг-экв/100 г.

О строении фульвокислот известно значительно меньше. Они имеют тот же состав функциональных групп, однако более высокую ёмкость поглощения — до 670 мг-экв/100 г.

Механизм формирования гумусовых кислот (гумификация) до конца не изучен. По конденсационной гипотезе[6] (М. М. Кононова, А. Г. Трусов) эти вещества синтезируются из низкомолекулярных органических соединений. По гипотезе Л. Н. Александровой[7] гумусовые кислоты образуются при взаимодействии высокомолекулярных соединений (белки, биополимеры), затем постепенно окисляются и расщепляются. Согласно обеим гипотезам в этих процессах принимают участие ферменты, образуемые преимущественно микроорганизмами. Есть предположение о чисто биогенном происхождении гумусовых кислот. По многим свойствам они напоминают тёмноокрашенные пигменты грибов.

Основные статьи: Почвенная структура, Агрегатный состав почв, Микроагрегатный состав почв

Термины по ГОСТу:

Структура почвы[2] — физическое строение твёрдой части и порового пространства почвы, обусловленное размером, формой, количественным соотношением, характером взаимосвязи и расположением как механических элементов, так и состоящих из них агрегатов.

Твёрдая часть почвы[2] — совокупность всех видов частиц, находящихся в почве в твёрдом состоянии при естественном уровне влажности.

Поровое пространство в почве[2] — разнообразные по размерам и форме промежутки между механическими элементами и агрегатами почвы, занятые воздухом или водой.

Минеральные частицы почвы всегда объединяются в агрегаты различной прочности, размеров и формы. Вся совокупность агрегатов, характерных для почвы, называется её структурой. Факторами образования агрегатов являются: набухание, сжатие и растрескивание почвы в ходе циклов увлажнения-иссушения и замерзания-оттаивания, коагуляция почвенных коллоидов (наиболее важна в этом роль органических коллоидов), цементация частиц малорастворимыми соединениями, образование водородных связей, связей между нескомпенсированными зарядами кристаллической решётки минералов, адсорбция, механическое сцепление частиц гифами грибов, актиномицетов и корнями растений, агрегация частиц при прохождении через кишечник почвенных животных.

Структура почвы оказывает влияние на проникновение воздуха к корням растений, удержание влаги, развитие микробного сообщества. В зависимости только от размера агрегатов урожай может меняться на порядок. Оптимальна для развития растений структура, в которой преобладают агрегаты размером от 0,25 до 7—10 мм (агрономически ценная структура). Важным свойством структуры является её прочность, особенно водоустойчивость.

Преобладающая форма агрегатов является важным диагностическим признаком почвы. Выделяют[8] округло-кубовидную (зернистую, комковатую, глыбистую, пылеватую), призмовидную (столбовидную, призмовидную, призматическую) и плитовидную (плитчатую, чешуйчатую) структуру, а также ряд переходных форм и градаций по размеру. Первый тип характерен для верхних гумусовых горизонтов и обуславливает большую порозность, второй — для иллювиальных, метаморфических горизонтов, третий — для элювиальных.

Железистая конкреция из латеритного горизонта. Штат Минас-Жерайс, Бразилия

Основная статья: Почвенные новообразования

Новообразования — скопления веществ, образующиеся в почве в процессе её формирования.

Широко распространены новообразования железа и марганца, чья миграционная способность зависит от окислительно-восстановительного потенциала и контролируется организмами, в особенности бактериями. Они представлены конкрециями, трубками по ходам корней, корками и др. В некоторых случаях происходит цементация почвенной массы железистым материалом. В почвах, особенно аридных и семиаридных регионов, распространены известковые новообразования: налёты, выцветы, псевдомицелий, конкреции, корковые образования. Новообразования гипса, также характерные для аридных областей, представлены налётами, друзами, гипсовыми розами, корками. Встречаются новообразования легкорастворимых солей, кремнезёма (присыпка в элювиально-иллювиально дифференцированных почвах, опаловые и халцедоновые прослои и коры, трубки), глинистых минералов (кутаны — натёки и корочки, образующиеся в ходе иллювиального процесса), часто вместе с гумусом.

К включениям относят любые объекты, находящиеся в почве, но не связанные с процессами почвообразования (археологическое находки, кости, раковины моллюсков и простейших, обломки породы, мусор). Неоднозначно отнесение к включениям, либо новообразованиям копролитов, червоточин, кротовин и прочих биогенных образований.

Основная статья: Водный режим почв

Этот раздел статьи ещё не написан.

Согласно замыслу одного из участников Википедии, на этом месте должен располагаться специальный раздел.

Основная статья: Почвенный поглощающий комплекс

Почва может удерживать поступившие в неё вещества по разным механизмам (механическая фильтрация, адсорбция мелких частиц, образование нерастворимых соединений, биологическое поглощение), важнейшим из которых является ионный обмен между почвенным раствором и поверхностью твёрдой фазы почвы. Твёрдая фаза за счёт сколов кристаллической решётки минералов, изоморфных замещений, наличия карбоксильных и ряда других функциональных групп в составе органического вещества заряжена преимущественно отрицательно, поэтому наиболее ярко выражена катионообменная способность почвы. Тем не менее, положительные заряды, обуславливающее анионный обмен, в почве также присутствуют.

Вся совокупность компонентов почвы, обладающих ионообменной способностью, называется почвенным поглощающим комплексом (ППК). Входящие в состав ППК ионы носят название обменных или поглощённых. Характеристикой ППК является ёмкость катионного обмена (ЕКО) — общее количество обменных катионов одного рода, удерживаемых почвой в стандартном состоянии — а также сумма обменных катионов, характеризующая природное состояние почвы и не всегда совпадающая с ЕКО.

Отношения между обменными катионами ППК не совпадают с отношениями между теми же катионами в почвенном растворе, то есть ионный обмен протекает селективно. Предпочтительнее поглощаются катионы с более высоким зарядом, а при их равенстве — с большей атомной массой, хотя свойства компонентов ППК могут несколько нарушать эту закономерность. Например, монтмориллонит поглощает больше калия, чем протонов водорода, а каолинит — наоборот.

Обменные катионы являются одним из непосредственных источников минерального питания растений, состав ППК отражается на образовании органоминеральных соединений, структуре почвы и её кислотности.

Основная статья: Кислотность почвы

Почвенный воздух состоит из смеси различных газов:

кислород, который поступает в почву из атмосферного воздуха; содержание его может меняться в зависимости от свойств самой почвы (её рыхлости, например), от количества организмов, использующих кислород для дыхания и процессов метаболизма;

углекислота, которая образуется в результате дыхания организмов почвы, то есть в результате окисления органических веществ;

метан и его гомологи (пропан, бутан), которые образуются в результате разложения более длинных углеводородных цепей;

водород;

сероводород;

азот; более вероятно образование азота в виде более сложных соединений (например, мочевины)

И это далеко не все газообразные вещества, которые составляют почвенный воздух. Его химический и количественный состав зависят от содержащихся в почве организмов, содержания в ней питательных веществ, условий выветривания почвы и др.

Почва — это среда обитания множества организмов. Существа,обитающие в почве,называются педобионтами. Наименьшими из них являются бактерии, водоросли, грибки и одноклеточные организмы, обитающие в почвенных водах. В одном м³ может обитать до 10¹⁴ организмов. В почвенном воздухе обитают беспозвоночные животные, такие как клещи, пауки, жуки, ногохвостки и дождевые черви. Они питаются остатками растений, грибницей и другими организмами. В почве обитают и позвоночные животные, одно из них — крот. Он очень хорошо приспособлен к обитанию в абсолютно тёмной почве, поэтому он глухой и практически слепой.

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда.

Для мелких почвенных животных, которых объединяют под названием нанофауна (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва — это система микроводоемов.

Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объединяют под названием микрофауна. Размеры представителей микрофауны почв — от десятых долей до 2-3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы клещей, первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, двухвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет дышать через покровы. Многие виды не имеют трахейной системы. Такие животные очень чувствительны к высыханию.

Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями мезофауны. Это личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Для них почва — плотная среда, оказывающая значительное механическое сопротивление при движении. Эти относительно крупные формы передвигаются в почве либо расширяя естественные скважины путём раздвигания почвенных частиц, либо роя новые ходы.

Мегафауна или макрофауна почв — это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, златокроты Африки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Внешний облик и анатомические особенности этих животных отражают их приспособленность к роющему подземному образу жизни.

Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Целый ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связанных с роющим образом жизни.

Основная статья: Структура почвенного покрова

В природе практически не бывает таких ситуаций, чтобы на много километров простиралась какая-нибудь одна почва с неизменными в пространстве свойствами. При этом различия почв обусловлены различиями в факторах почвообразования.

Закономерное пространственное размещение почв на небольших территориях называется структурой почвенного покрова (СПП). Исходной единицей СПП является элементарный почвенный ареал (ЭПА) — почвенное образование, внутри которого отсутствуют какие-либо почвенно-географические границы. Чередующиеся в пространстве и в той или иной степени генетически связанные ЭПА образуют почвенные комбинации.

Почвообразующие факторы[2]:

Элементы природной среды: почвообразующие породы, климат, живые и отмершие организмы, возраст и рельеф местности,

а также антропогенная деятельность, оказывающие существенное влияние на почвообразование.

[править]Первичное почвообразование

В русском почвоведении приведена концепция[9], что любая субстратная система, обеспечивающая рост и развитие растений «от семени до семени», есть почва. Идея эта дискуссионная, поскольку отрицает докучаевский принцип историчности, подразумевающий определённую зрелость почв и разделение профиля на генетические горизонты, но полезна в познании общей концепции развития почв.

Зачаточное состояние профиля почв до появления первых признаков горизонтов можно определять термином «инициальные почвы»[10]. Соответственно выделяется «инициальная стадия почвообразования» — от почвы «по Вески» до того времени, когда появится заметная дифференциация профиля на горизонты, и можно будет прогнозировать классификационный статус почвы. За термином «молодые почвы» предложено закрепить стадию «молодого почвообразования» — от появления первых признаков горизонтов до того времени, когда генетический (точнее, морфолого-аналитический) облик будет достаточно выраженным для диагностики и классификации с общих позиций почвоведения.

Генетические характеристики можно давать и до достижения зрелости профиля, с понятной долей прогностического риска, например, — «инициальные дерновые почвы»; «молодые проподзолистые почвы», «молодые карбонатные почвы». При таком подходе номенклатурные трудности разрешаются естественно, на базе общих принципов почвенно-экологического прогнозирования в соответствии с формулой Докучаева-Йенни (представление почвы как функции факторов почвообразования: S = f(cl, o, r, p, t …)).

[править]Антропогенное почвообразование

В научной литературе для земель после горных работ и других нарушений почвенного покрова закрепилось обобщённое название «техногенные ландшафты», а изучение почвообразования в этих ландшафтах оформилось в «рекультивационное почвоведение»[11]. Был предложен также термин «технозёмы»[12], по сути представляющий попытку объединить Докучаевскую традицию «-зёмов» с техногенными ландшафтами.

Отмечается, что логичнее применять термин «технозём» к тем почвам, которые специально создаются в процессе технологии горных работ путём разравнивания поверхности и насыпания специально снятых гумусовых горизонтов или потенциально плодородных грунтов (лёсса). Использование этого термина для генетического почвоведения вряд ли оправданно, так как итоговым, климаксным продуктом почвообразования будет не новый «-зём», а зональная почва, например, дерново-подзолистая, или дерново-глеевая.

Для техногенно-нарушенных почв предлагалось использовать термины «инициальные почвы» (от «нуль — момента» до появления горизонтов) и «молодые почвы» (от появления до оформления диагностических признаков зрелых почв), указывающие на главную особенность таких почвенных образований — временные этапы их эволюции из недифференцированных пород в зональные почвы.

Единой общепринятой классификации почв не существует. Наряду с международной (Классификация почв ФАО и сменившая её в 1998 году WRB) во многих странах мира действуют национальные системы классификации почв, часто основанные на принципиально разных подходах.

В России к 2004 году специальной комиссией Почвенного института им. В. В. Докучаева, руководимой Л. Л. Шишовым, подготовлена новая классификация почв, являющаяся развитием классификации 1997 года. Однако российским почвоведами продолжает активно использоваться и классификация почв СССР 1977 года[1].

Из отличительных особенностей новой классификации можно назвать отказ от привлечения для диагностики факторно-экологических и режимных параметров, трудно диагностируемых и часто определяемых исследователем чисто субъективно, фокусирование внимания на почвенном профиле и его морфологических особенностях. В этом ряд исследователей видят отход от генетического почвоведения, делающего основной упор на происхождении почв и процессах почвообразования. В классификации 2004 года вводятся формальные критерии отнесения почвы к определённому таксону, привлекается понятие диагностического горизонта, принятое в международной и американской классификациях. В отличие от WRB и американской Soil Taxonomy, в российской классификации горизонты и признаки не равноценны, а строго ранжированы по таксономической значимости. Бесспорно важным нововведением классификации 2004 года стало включение в неё антропогенно-преобразованных почв.

В американской школе почвоведов используется классификация Soil Taxonomy, имеющая распространение также в других странах. Характерной её особенностью является глубокая проработка формальных критериев отнесения почв к тому или иному таксону. Используются названия почв, сконструированные из латинских и греческих корней. В классификационную схему традиционно включаются почвенные серии — группы почв, отличных лишь по гранулометрическому составу, и имеющие индивидуальное название — описание которых началось ещё при картировании Почвенным бюро территории США в начале XX века.

Термины по ГОСТу: [2]

Классификация почв — система разделения почв по происхождению и (или) свойствам.

Тип почвы — основная классификационная единица, характеризуемая общностью свойств, обусловленных режимами и процессами почвообразования, и единой системой основных генетических горизонтов.

Подтип почвы — классификационная единица в пределах типа, характеризуемая качественными отличиями в системе генетических горизонтов и по проявлению налагающихся процессов, характеризующих переход к другому типу.

Род почвы — классификационная единица в пределах подтипа, определяемая особенностями состава почвенно-поглощающего комплекса, характером солевого профиля, основными формами новообразований.

Вид почвы — классификационная единица в пределах рода, количественно отличающаяся по степени выраженности почвообразовательных процессов, определяющих тип, подтип и род почв.

Разновидность почвы — классификационная единица, учитывающая разделение почв по гранулометрическому составу всего почвенного профиля.

Разряд почвы — классификационная единица, группирующая почвы по характеру почвообразующих и подстилающих пород.

Климат — один из важнейших факторов почвообразования и географического распространения почв — в значительной степени определяется космическими причинами (количеством энергии, получаемой земной поверхностью от Солнца). С климатом связано проявление самых общих законов географии почв. Он влияет на почвообразование как непосредственно, определяя энергетический уровень и гидротермический режим почв, так и косвенно, воздействуя на другие факторы почвообразования (растительность, жизнедеятельность организмов, почвообразующие породы и т. д.).

Непосредственное влияние климата на географию почв проявляется в разных типах гидротермических условий почвообразования. Тепловой и водный режимы почв оказывают влияние на характер и интенсивность всех физических, химических и биологических процессов, протекающих в почве. Ими регулируются процессы физического выветривания горных пород, интенсивность химических реакций, концентрация почвенного раствора, соотношение твёрдой и жидкой фазы, растворимость газов. Гидротермические условия влияют на интенсивность биохимической деятельности бактерий, скорость разложения органических остатков, жизнедеятельность организмов и другие факторы, поэтому в разных районах страны с неодинаковым тепловым режимом скорость выветривания и почвообразования, мощность почвенного профиля и продуктов выветривания существенно различны.

Климат определяет наиболее общие закономерности распространения почв — горизонтальную зональность и вертикальную поясность.

Климат является результатом взаимодействия климатообразующих процессов, протекающих в атмосфере и деятельном слое (океанах, криосфере, поверхности суши и биомассе) — так называемой климатической системе, все компоненты которой непрерывно взаимодействуют друг с другом, обмениваясь веществом и энергией. Климатообразующие процессы можно разделить на три комплекса: процессы теплооборота, влагооборота и атмосферной циркуляции.

Почва обладает плодородием — является наиболее благоприятным субстратом или средой обитания для подавляющего большинства живых существ — микроорганизмов, животных и растений. Показательно также, что по их биомассе почва (суша Земли) почти в 700 раз превосходит океан, хотя на долю суши приходится менее 1/3 земной поверхности.

Свойство различных почв по-разному аккумулировать разнообразные химические элементы и соединения, одни из которых необходимы для живых существ (биофильные элементы и микроэлементы, различные физиологически-активные вещества), а другие являются вредными или токсичными (тяжёлые металлы, галогены, токсины и пр.), проявляется на всех живущих на них растениях и животных, включая и человека. В агрономии, ветеринарии и медицине такая взаимосвязь известна в виде так называемых эндемических болезней, причины которых были раскрыты только после работ почвоведов.

Почва оказывает существенное влияние на состав и свойства поверхностных, подземных вод и всю гидросферу Земли. Фильтруясь через почвенные слои вода извлекает из них особый набор химических элементов, характерный для почв водосборных территорий. А поскольку основные хозяйственные показатели воды (её технологическая и гигиеническая ценность) определяются содержанием и соотношением этих элементов, то нарушение почвенного покрова проявляется также в изменении качества воды.

[править]Регуляция состава атмосферы

Почва является главным регулятором состава атмосферы Земли. Обусловлено это деятельностью почвенных микроорганизмов, в огромных масштабах продуцирующих разнообразные газы — азот и его окислы, кислород, диоксид и оксид углерода, метан и другие углеводороды, сероводород, ряд прочих летучих соединений. Большинство из этих газов вызывают «парниковый эффект» и разрушают озоновый слой, вследствие чего изменение свойств почв может привести к изменению климата на Земле. Не случайно происходящий в настоящее время сдвиг в климатическом равновесии нашей планеты специалисты связывают в первую очередь с нарушениями почвенного покрова.

Распаханное поле, Вюртемберг

Почву часто называют главным богатством любого государства в мире, поскольку на ней и в ней производится около 90 % продуктов питания человечества. Деградация почв сопровождается неурожаями и голодом, приводит к бедности государств, а гибель почв может вызвать гибель всего человечества. Также земля применялась в древности в качестве строительного материала.

Основная статья: Почвоведение

Описанию свойств почв и их классификации человек уделял внимание со времени возникновения земледелия. Тем не менее, появление почвоведения как науки произошло лишь в конце XIX века и связано с именем В. В. Докучаева. В. И. Вернадский также внёс вклад в почвоведение. Он называл почву биокосным образованием, то есть состоящим из живого и неживого вещества.

24

Многие организмы, как растительные, так и животные, и даже одни из самых мелких — бактерии служат средой обитания для других организмов — паразитов. Паразиты на протяжении всей своей жизни или ее части пользуются органическими веществами другого живого организма, называемого хозяином. Таким образом, хозяин и является средой жизни паразита. Паразит может поселиться на поверхности тела хозяина или внутри него. В первом случае это явление называется эктопаразитизмом, во втором — эндопаразитизмом.

Для животных и растений, ведущих паразитический образ жизни, организм, на котором или в котором они поселяются (хозяин), является специфической средой обитания и средой жизни. Многие паразиты почти полностью утратили связь с внешним миром — все стадии их развития проходят в организме хозяев. Между паразитами и хозяевами в процессе эволюции возникли сложные взаимоотношения, среди которых выделяют «квартиранство», хищничество, случайное проникновение.

И у животных, и у растений, ведущих паразитический образ жизни, выработались многочисленные приспособления к паразитированию в виде анатомо-морфологических и физиологических особенностей.

Многие паразиты-насекомые утрачивают крылья (вши, блохи). Наряду с упрощением организации почти у всех паразитов появляются специфические органы фиксации — крючки, зацепки, присоски и др. Высокая плодовитость многих паразитов позволяет им выжить в борьбе за существование.

Анализируя среды жизни с точки зрения их влияния на живые организмы, следует отметить, что каждая из них имеет и благоприятные факторы, и неблагоприятные. Наиболее велики диапазоны колебания экологических факторов в воздушно-наземной среде жизни, а следовательно, и организмы, обитающие в ней, должны иметь широкую экологическую валентность.

Обитание животных в других организмах привело к упрощению их организации (редукция многих органов и их систем), появлению специализированных органов фиксации, усложнению жизненных циклов и т.д. Это можно видеть на примерах строения тела аскариды, печеночного сосальщика, бычьего цепня и циклов их развития.

Главнейшими приспособлениями к паразитизму являются следующие:

1. Наличие органов прикрепления (присосок, кутикулярных крючков и др.), обеспечивающих связь паразита с организмом хозяина.

2. Развитие специализированных покровов тела (кутикула и др.), защищающих эндопаразитов от воздействия пищеварительных ферментов хозяина.

3. Способность к бескислородному (анаэробному) дыханию. Невысокая эффективность этого типа энергетического обмена компенсируется практически неиссякаемыми запасами углеводов, поставщиком которых является пища хозяина, и отсутствием трат энергии на движение.

4. Регрессивное развитие (упрощение) нервной системы и органов чувств. Укорачивается кишечник (круглые черви), либо пищеварительная система полностью утрачивается (ленточные черви) и растворенные питательные вещества всасываются всей поверхностью тела.

5. Интенсивное развитие половой системы, появление у паразита способности размножаться уже на стадии личинки (например, у печеночного сосальщика) приводит к очень высокой половой продуктивности.

6. Изменение форм размножения, т.е. возникновение гермафродитизма (плоские черви), обеспечивающее гарантию размножения при наличии даже единственной особи.

7. Смена хозяев в жизненном цикле паразита: в организме основного хозяина живут взрослые особи, размножающиеся половым способом, в промежуточном хозяине развивается личинка и может происходить бесполое размножение.

Это приспособление препятствует чрезмерному накоплению паразитов в организме хозяина и его гибели, а также способствует расселению паразитов.

25

Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.

Типы популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций (рис.1): элементарную, экологическую, географическую.

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной пло-щади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.

ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.

Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.

Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской. Аналогично выделение М.А. Шембергом (1986) у березы каменной двух подвидов: березы Эрмана (Betula ermanii) и шерстистой (B. lanata). В низовьях р. Яма расположен очаг ели обыкновенной (Picea obovata), отстоящий от сплошного массива ельников к востоку на 1000 км, к северу – на 500 км. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки (Microtis gregalis). У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.

26

2. Основные характеристики популяций

Численность и плотность – основные параметры популяции. Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

ПРИМЕР. Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности:

- одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;

- повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок);

- высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми, одуванчик, прилипало гималайское, отчасти – дуб монгольский). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, олень пятнистый в Уссурийском заповеднике, слоны в национальном парке Кении) или интродукции (лось в Ленинградской области, ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости покрова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки.

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

27

Основными показателями структуры популяций является численность и распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях.

Численность популяции — это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объема, например: 400 деревьев на 1 га, 0,5 г циклопов в 1 м3 воды. Нередко важно различать среднюю плотность, т. е. численность или биомассу на единицу всего пространства, кудельную или экологическую плотность — численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, доступной площади объема, которые фактически могут быть заняты популяцией.

Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции, расширение ее ареала. Особи, составляющие популяции, имеют различные типы пространственного распределения, выражающие их реакции на различные влияния, например, добычу и благоприятные физические условия или конкурентные реакции. Различают три типа распределения или расселения особей внутри популяции: равномерное, случайное и групповое

авномерное распределение в природе чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения отмечают у хищных рыб и у колюшек с их территориальным инстинктом и сугубо индивидуальным характером.

Случайное распределение имеет место только в однородной среде. Так на первых порах распределяется тля на поле. По мере ее размножения распределение приобретает групповой или пятнистый (конгрегационный) характер.

Групповое распределение встречается наиболее часто. Так, в сосновом лесу деревья вначале расселяются группами, а в дальнейшем их размещение становится равномерным. Популяции групповое распределение обеспечивает (по Ю. Одуму, 1986) более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью. Животные, ведущие подвижный образ жизни, как правило, распределяются активно, что приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стиранию границ между ними. Например, очень подвижные и активно перемещающиеся песцы, другие животные, птицы имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.

У пассивно передвигающихся и малоподвижных организмов, наоборот, популяции четко разграничены даже на относительно небольшой территории. Таковы популяции наземных моллюсков, многих земноводных. Размеры ареала популяции зависят от величины особей, составляющей ее. Мелкие особи занимают сравнительно небольшие ареалы, тогда как у видов с крупными особями они обширны. Вместе с тем это правило имеет много исключений. Так, территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы Lacerta agilis, может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров.

Знание типа распределения организмов имеет большое значение при оценке плотности популяции методом выборки (в случае группового размещения площадь выборки должна быть большая). Возьмем n выборок. Среднее число особей в каждой выборке обозначим через m и получим рассеяние или дисперсию S2 по формуле

При равномерном распределении дисперсия S2 равна нулю, так как число особей в каждой выборке постоянно и равно среднему. В случае случайного распределения среднее m и дисперсия S2 равны. При групповом распределении рассеяние S2 выше среднего и разница между ними тем больше, чем сильнее тенденция животных к образованию скоплений.

28

Независимо от того, как оценивается плотность популяции, очевидно, что в подавляющем большинстве случаев исследователь проводит выборочные обследования, т. е. определяет плотность на каком-либо ограниченном участке, как правило, составляющем лишь малую долю от всего пространства, занимаемого данной популяцией. Однако в силу самых разных причин распределение особей в пространстве обычно бывает неравномерным. Поэтому перед исследователем, стремящимся получить достаточно надежные оценки плотности, невольно возникают вопросы о том, каким должен быть размер проб, как эти пробы должны располагаться в пространстве, как по полученным выборочным оценкам вывести среднее значение и какова статистическая ошибка этого среднего? Чтобы ответить на эти вопросы, необходимо знать закономерности пространственного распределения особей. Кроме того, эти закономерности представляют и самостоятельный интерес, поскольку нередко позволяют, судить о характере взаимодействий между особями.

Основные типы пространственного распределения особей

В самом первом приближении из всего многообразия пространственных распределений, встречающихся в природе, можно выделить три основных: случайное, регулярное и пятнистое. Для того чтобы понять суть различий между этими типами, связанных на самом деле между собой переходами, рассмотрим следующий модельный пример. Представим себе прямоугольную площадку, разделенную координатной сеткой на мелкие квадраты(рис. 8). На эту площадку будем наносить точки, моделируя то или иное размещение организмов.

Если мы хотим достигнуть случайного распределения точек, то должны помнить, что на местоположение каждой новой точки не должно влиять положение ранее поставленных точек. Иными словами, для каждой новой точки сохраняется равная вероятность попасть в тот же квадрат, где уже была точка, в соседний квадрат или в любой другой. Заметим, что сознательно расставить точки истинно случайным образом не всегда просто. Лучше всего для этого пронумеровать все квадраты, а номера тех квадратов, в которые ставится точка, заимствовать из таблицы случайных чисел или из лотерейного барабана.

Располагая точки регулярным (равномерным) образом, надо следить за тем, чтобы шанс попадания новых точек в те квадраты, где уже есть другие точки, был меньше, чем в пустые. Иначе говоря, при равномерном распределении между точками должен проявляться своего рода антагонизм, взаимное отталкивание, благодаря которому вероятность нахождения квадратов! пустых и квадратов с несколькими точками оказывается меньше, чем при случайном распределении.

При пятнистом (иначе — «агрегированном», или «контагиозном») размещении между точками должно быть взаимное притягивание, а вероятность нахождения квадратов пустых или квадратов с несколькими (а иногда — многими) точками должна быть выше, чем при случайном. Что касается самих пятен, то они могут располагаться случайно, равномерно или же образовывать в свою очередь скопления более высокого порядка.

29

10Возрастная и половая структура популяции. Этологическая структура популяции; внутрипопуляционные группировки у животных.

Возрастная структура популяции зависит от способа размножения, от особенностей жизненного цикла и типа онтогенеза. Иногда принадлежность к возрастной группе определяется астрономическим возрастом особи (сеголетки, двухлетки и т.д.). Чаще выделяют следующие возрастные группы:

1. Новорожденные особи, или особи нулевого возраста (отложенные яйца, вылупившиеся личинки, споры или семена растений, проростки растений).

2. Особи на раннем прегенеративном (ювенильном) этапе онтогенеза; они значительно отличаются от взрослых особей.

3. Особи на позднем прегенеративном (имматурном, виргинильном) этапе онтогенеза; они сходны с взрослыми особями, но еще не могут размножаться.

4. Особи на генеративном этапе онтогенеза, которые активно размножаются.

5. Особи на постгенеративном (сенильном) этапе онтогенеза, которые уже не могут размножаться.

В конкретных случаях эта классификация уточняется. Иногда выделяют неполночленные популяции, в которых отсутствует та, или иная возрастная группа. Например, многие беспозвоночные и однолетние растения зимуют на стадии яйца или семян.

Взаимосвязь половой и возрастной структуры отражается в виде половозрастных пирамид. Пример половозрастной пирамиды для нормальной полночленной популяции показан на рисунке.

Наличие сложной половозрастной структуры обусловливает внутрипопуляционную дифференциацию экологических ниш, особенно, у животных с полным метаморфозом. Экологическая ниша всей популяции распадается на субниши, которые занимают особи, принадлежащие к разным половозрастным группам. При дифференциации ниш происходит снижение уровня конкуренции, в первую очередь, топической и трофической.

Приведем примеры дифференциации внутривидовых ниш у животных:

Виды Прегенеративные стадии (личинки) Генеративные стадии (половозрелые особи)

Среда обитания Характер питания Среда обитания Характер питания

Лягушки Водная Фитофаги Наземно-воздушная Зоофаги

Стрекозы Водная Хищники Наземно-воздушная Хищники

Бабочки Наземно-воздушная Фитофаги–листогрызы Наземно-воздушная Питаются нектаром

Кровососущие комары Водная Детрито-

фаги Наземно-воздушная Самки питаются кровью позвоночных, а самцы – нектаром

Кровососущие клещи Наземно-воздушная Личинки (нимфы) нападают на мелких позвоночных Наземно-воздушная Взрослые клещи нападают на крупных млекопитающих

Этологическая (поведенческая) структура популяций у животных обусловлена наличием внутрипопуляционных группировок, члены которых непосредственно взаимодействуют между собой. Такие группировки называют демы (семьи), соседства, субпопуляции, парцеллы, локусы.

Существует множество уровней агрегации особей: одиночные особи, семьи, колонии, стада, стаи.

Одиночные особи могут существовать ограниченное время; по крайней мере, в период размножения неизбежно существование брачных пар и появление самок с потомством. Поэтому одиночный образ жизни периодически становится семейным. В состав семьи входят особи, связанные ближайшей степенью родства: родители и их непосредственные потомки. Существуют семьи с участием только одного из родителей (обычно, матери), двух родителей (моногамные), нескольких родителей (полигамные), с участием потомков из нескольких приплодов.

На уровне одиночных особей и семей проявляется наличие индивидуальных участков и охраняемых территорий. Индивидуальный участок – это часть территории (акватории), на которой особь проводит значительную часть времени. Охраняемая территория отличается от индивидуального участка тем, что ее владелец активно защищает свои владения.

Колонии – групповые поселения оседлых животных. Выделяют постоянные колонии (например, у грызунов) и временные (например, у птиц в период размножения). К колониям формально относятся поселения пчел, муравьев, термитов (на самом деле, это семьи).

Стада – более или менее постоянные объединения подвижных животных. Немногочисленные стада с нарушенным соотношением полов фактически являются семьями; например, прайды львов состоят из 1-3 самцов, нескольких самок и детенышей. Для стад характерно наличие строгой иерархии – порядка соподчинения особей.

Стаи – временные объединения животных, например, на определенных стадиях развития (мальки рыб) или в определенные сезоны (птицы, псовые). Стаи обеспечивают определенные функции вида: защиту от врагов, добычу пищи, миграции. Уровень соподчинения в стаях меньше, чем в стадах, и может вообще отсутствовать.

В любом случае, внутрипопуляционная группировка обладает признаками, отсутствующими у отдельных особей. В группе облегчается добывание пищи, происходит обмен пищей, повышается защищенность от неблагоприятных факторов. Эффект группы выражается в том, что происходит оптимизация физиологических процессов: например, снижается потребление кислорода, уменьшается частота сердечных сокращений, частота дыхания, повышается вероятность успешного размножения. Однако при чрезмерном увеличении численности группы возрастает внутривидовая конкуренция, и перечисленные положительные эффекты сменяются прямо противоположными.

30

Рост популяций и кривые роста

Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция будет расти, если, конечно, изменения в результате иммиграции и эмиграции незначительны. Чтобы понять закономерности роста популяций, полезно вначале рассмотреть модель, описывающую рост популяции бактерий после посева их на свежую культуральную среду. В этой новой и благоприятной среде условия для роста популяции оптимальны и наблюдается экспоненциальный рост. Кривая такого роста- это экспоненциальная, или логарифмическая кривая. Но, в конце концов достигается такая точка, когда по нескольким причинам, в том числе из-за уменьшения пищевых ресурсов и накопления токсичных отходов метаболизма экспоненциальный рост становится невозможным. Он начинает замедляться так, что кривая роста приобретает сигмоидную (S-образную) форму. Такой тип роста называют зависимым от плотности, так как скорость роста зависит от плотности популяции, которая влияет на истощение пищевых ресурсов и накопление токсичных продуктов, а потому на рост. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, а кривая выходит на плато. При нулевом росте популяция стабильна, т.е. размеры ее не меняются (напомним, что отдельные организмы при этом могут расти и размножаться; нулевая скорость роста популяции означает лишь то, что скорость размножения, если оно происходит, уравновешена смертностью). Такая сигмоидная кривая роста получена для ряда одноклеточных и многоклеточных организмов, например для клеток водорослей в культуральной среде, для фитопланктона озер и океанов весной, для насекомых, таких, как мучные хрущаки или клещи, интродуцированные в новое местообитание с обильными запасами где нет хищников.

Кривая другого типа получается, когда рост продолжается вплоть до внезапного падения плотности популяции в результате исчерпания ресурсов среды. Эту кривую называют "J-образной" или кривой типа "бум и крах". Такой рост не зависит от плотности, так как его регуляция не связана с плотностью популяции до самого момента катастрофы. Крах может происходить с тем же причинам, например из-за истощения пищевых ресурсов, которое в случае сигмоидной кривой роста заблаговременно оказывало регулирующее влияние на рост. Миграция или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения может способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например с образованием семян.

Для обоих типов характерна экспоненциальная фаза в начале роста.

Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, важно учитывать поддерживающую емкость, или "кормовую продуктивность", этой среды. Чем выше поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может существовать в данном местообитании неопределенно долгое время. Дальнейшему росту популяции будет препятствовать один или несколько лимитирующих факторов. Это зависит от доступности ресурсов для данного вида. Как показано на рисунке, в случае J-образной кривой роста популяция внезапно выходит за пределы поддерживающей емкости среды. Эту величину обозначают символом К, который можно использовать также для обозначения максимальных размеров стабильной популяции в данных условиях

Сигмоидная и J-образная кривые - это две модели роста популяции. При этом предполагается, что все организмы очень сходны между собой, имеют равную способность к размножению и равную вероятность погибнуть, так что скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. Но в отношении природных популяций эти предположения часто неверны. Например, скорость роста популяции в естественном местообитании будет зависеть от климатических изменений, от снабжения пищей и от того, ограничено ли размножение определенным

31

Видовая структура биоценоза. Видовая структура - это количество видов, образующих биоценоз, и соотношение их численностей. Точные сведения о числе видов, входящих в тот или иной биоценоз, получить чрезвычайно трудно из-за микроорганизмов, практически не поддающихся учету.

Видовой состав и насыщенность биоценоза зависят от условий среды. На Земле существуют как резко обедненные сообщества полярных пустынь, так и богатейшие сообщества тропических лесов, коралловых рифов и т. п. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются биоценозы влажных тропических лесов, в которых одних растений фитоценоза насчитываются сотни видов.

Виды, преобладающие по численности, массе и развитию, называют доминантными. Однако среди них выделяют эдификаторы - виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя существование других организмов. Именно они порождают спектр разнообразия в биоценозе. Так, в еловом лесу доминирует ель, в смешанном - ель, береза и осина, в степи - ковыль и типчак. При этом ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает сильными эдификаторными свойствами, выражающимися в способности затенять почву, создавать кислую среду своими корнями и образовывать специфические подзолистые почвы. Вследствие этого под пологом ели могут жить только тенелюбивые растения. Одновременно с этим в нижнем ярусе елового леса доминантой может быть, например, черника, но эдификатором она не является.

Пространственная структура биоценоза. Виды распределяются в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение в пространстве видов, составляющих биоценоз, называется пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы - клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах. Так, первый ярус здесь обычно формируют самые большие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями поменьше, образующими второй, подпологовый, ярус. Около 10 % солнечной радиации перехватывается ярусом подлеска, который образуют различные кустарники, и только от 1 до 5 % - растениями травяного покрова (травяно-кустарничковый ярус). Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус. Итак, схематично в лесном биоценозе выделяется 5 ярусов.

Подобно распределению растительности разные виды животных в биоценозах также занимают определенные уровни. В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие - в кустарниках, а третьи - возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.

Ярусность наблюдается также в биоценозах океанов и морей. Разные виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а разные виды рыб - в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Горизонтальная структура биоценоза. Живые организмы распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки, что является приспособительным фактором в их жизни. Расчлененность в горизонтальном направлении - мозаичность - свойственна практически всем биоценозам. Примеров такого распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с места на место многие виды рыб. В большие стаи собираются водоплавающие и воробьиные птицы, готовящиеся к дальним перелетам. Североамериканские олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада. В южноамериканских тропиках группы муравьев, вооруженные могучими челюстями и жалами, выстраиваются фронтом 20-метровой ширины и идут в атаку, истребляя всех, кто замешкался и не в силах спастись бегством.

Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение особей клевера на лугу, пятна мхов и лишайников, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых опушках.

Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению численности и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.

Отношения организмов в биоценозах. Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно, они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

Трофическая структура биоценоза. Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, - это пищевые связи хищника и жертвы: одни - поедающие, другие - поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т. п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).

Топическая структура биоценоза. Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.

Форическая структура биоценоза. Форические отношения - участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.

Фабрическая структура биоценоза. Фабрические отношения - тип связей, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки либо даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников для строительства своих домиков используют кусочки коры, песчинки, обломки раковин или же сами раковины с живыми моллюсками мелких видов.

Примером косвенных межвидовых отношений могут служить следующие. Насекомоядные птицы не питаются растениями, но поедают многих насекомых, которые кормятся листьями или опыляют цветки. Поедая насекомых-опылителей, птицы косвенным образом воздействуют на число производимых деревом плодов, т.е. на количество пищи, доступной животным, которые питаются плодами и проростками, на хищников и паразитов этих животных и т.д.

Из всех типов биотических отношений между видами в биоценозе наибольшее значение имеют топические и трофические связи, поскольку они удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разного масштаба.

32

Видовая структура биоценоза

Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, еще важнее видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно Конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992), под биоразнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем.

* Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями — основа существования биоценоза как основной части экосистемы.

Видовая структура биоценоза

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы — тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.

Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые — это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться — бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксны-ми сообществами. щЖ

Видовое разнообразие

Видовое разнообразие —- это число видов в данном сообществе или регионе, т. е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем^оль-ше организмов найдут в данном биотопе подходящие для себя условия по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

Видовое разнообразие в данном местообитании называют а-разнообразием, а сумму всех видов, обитающих во всех местообитаниях в пределах данного региона, — ^-разнообразием. Показателями для количественной оценки видового разнообразия, индексами разнообразия обычно служит соотношение между числом видов, значениями их численности, биомассы, продуктивности и т. п., или отношение числа видов к единице площади.

Количественное соотношение числа видов между собой

Важным показателем является количественное соотношение числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 96:1:1:1:1, и другое, если они соотносятся как 20:20:20:20:20. Последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее.

Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называют экотонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом.

Экотон богат видами прежде всего потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в таких сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т. п., чем в глубине леса.

Доминантные виды

Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто — доминантами данного сообщества. Но и среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (лат. —-строители). Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения — ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка0-^ животные (eyf)c ки).

Второстепенные виды

«Второстепенные» виды — малочисленные и даже редкие — тоже очень важны в сообществе. Их преобладание — это гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем беднее видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях могут быть «вспышки» численности отдельных доминантов.

Для оценки разнообразия используют и другие показатели, которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида —- число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования — отношение (обычно в процентах) числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), экологоморфологической (деревья, травы, мхи и т. п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или и лов и т. п.). Кроме того, следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединения — консорции. Консор-ция — группа разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида — центрального члена консорции, способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т. д., т. е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т. д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз — это система связанных между собой консорции.

Чаще всего центральными членами консорции являются растения. Возникают консорции на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами.

33

Краевые эффекты. Понятие экотона

Переход от одного биоценоза к другому может быть разным: постепенным либо более или менее резким. Но всегда существует переходная зона, зона контакта или напряжение, которое может занимать несколько километров. Например, переход между природными зонами лесом и степью — лесостепь, между тундрой и лесом — лесотундра. В рассматриваемом примере промежуточные зоны — лесостепь, лесотундра — являются переходными зонами. Такие зоны называются Экотон. Чаще видовой состав, численность видов в переходной зоне больше, чем в биоценозах по обе стороны от нее.

Тенденция к увеличению биоразнообразия и плотности организмов на грани биоценозов называется краевым эффектом.

Проявление краевого эффекта присущ и опушке. Исключительное видовое богатство флоры европейского лесостепи В.В. Алехин называл «курской флористической аномалией».

34

Пространственная структура биоценоза

Виды в биоценозе образуют и определенную пространственную структуру, особенно в его растительной части — фитоценозе. Прежде всего четко определяется вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Например, в широколиственных лесах можно выделить 5—6 ярусов: первый — деревья первой величины (дуб, липа, вяз); второй — деревья второй величины (рябина, яблоня, груша, черемуха и др.); третий — подлесок кустарниковый (крушина, жимолость, бересклет и др.); четвертый состоит из высоких трав, а пятый и шестой, соответственно, из более низких трав (рис. 4.2). Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток — в верхних ярусах светолюбивые, в нижних — теневыносливые и, в самом низу, улавливают остаток света тенелюбивые растения. Ярусность выражена и в травянистых * сообществах, но не столь явно, как в лесах.

В вертикальном направлении, под воздействием растительности, изменяется микросреда, включая не только выравнен-ность и повышение температуры, но и изменение газового состава за счет изменений направления потоков углекислого газа ночью и днем, выделения сернистых газов хемосинтезирую-щими бактериями и т. п. Изменения микросреды способствуют образованию и определенной ярусности фауны — от насекомых, птиц и до млекопитающих (см. рис. 4.2).

Помимо ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность -— изменение растительности и животного мира по горизонтали. Площадная мозаичность зависит от разнообразия видов, количественного их взаимоотношения, от изменчивости ландшафтных и почвенных условий. Мозаичность может возникнуть и искусственно —- в результате вырубки лесов человеком. На вырубках формируется новое сообщество.

Видовая структура биоценозов, пространственное распределение видов в пределах биотопа, во многом определяется взаимоотношениями между видами, между популяциями.

35

Предмет, задачи и методы экологии

Экология (греч. oikos — жилище, местопребывание, logos — наука)— биологическая наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. Этот термин был предложен в 1866 г. немецким зоологом Эрнстом Геккелем. Становление экологии стало возможным после того, как были накоплены обширные сведения о многообразии живых организмов на Земле и особенностях их образа жизни в различных местообитаниях и возникло понимание, что строение, функционирование и развитие всех живых существ, их взаимоотношения со средой обитания подчинены определенным закономерностям, которые необходимо изучать.

Объектами экологии являются преимущественно системы выше уровня организмов, т. е. изучение организации и функционирования надорганизменных систем: популяций, биоценозов (сообществ), биогеоценозов (экосистем) и биосферы в целом. Другими словами, главным объектом изучения в экологии являются экосистемы, т. е. единые природные комплексы, образованные живыми организмами и средой обитания.

Задачи экологии меняются в зависимости от изучаемого уровня организации живой материи. Популяционная экология исследует закономерности динамики численности и структуры популяций, а также процессы взаимодействий (конкуренция, хищничество) между популяциями разных видов. В задачи экологии сообществ (биоценологии) входит изучение закономерностей организации различных сообществ, или биоценозов, их структуры и функционирования (круговорот веществ и трансформация энергии в цепях питания).

Главная же теоретическая и практическая задача экологии — раскрыть общие закономерности организации жизни и на этой основе разработать принципы рационального использования природных ресурсов в условиях все возрастающего влияния человека на биосферу.

Взаимодействие человеческого общества и природы стало одной из важнейших проблем современности, поскольку положение, которое складывается в отношениях человека с природой, часто становится критическим: исчерпываются запасы пресной воды и полезных ископаемых (нефти, газа, цветных металлов и др.), ухудшается состояние почв, водного и воздушного бассейнов, происходит опустынивание огромных территорий, усложняется борьба с болезнями и вредителями сельскохозяйственных культур. Антропогенные изменения затронули практически все экосистемы планеты, газовый состав атмосферы, энергетический баланс Земли. Это означает, что деятельность человека вступила в противоречие с природой, в результате чего во многих районах мира нарушилось ее динамическое равновесие.

Для решения этих глобальных проблем и прежде всего проблемы интенсификации и рационального использования, сохранения и воспроизводства ресурсов биосферы экология объединяет в научном поиске усилия ботаников, зоологов и микробиологов, придает эволюционному учению, генетике, биохимии и биофизике их истинную универсальность.

В круг проблем экологии включены также вопросы экологического воспитания и просвещения, морально-этические, философские и даже правовые вопросы. Следовательно, экология становится наукой не только биологической, но и социальной.

Методы экологии подразделяются на полевые (изучение жизни организмов и их сообществ в естественных условиях, т. е. длительное наблюдение в природе с помощью различной аппаратуры) и экспериментальные (эксперименты в стационарных лабораториях, где имеется возможность не только варьировать, но и строго контролировать влияние на живые организмы любых факторов по заданной программе). При этом экологи оперируют не только биологическими, но и современными физическими и химическими методами, используют моделирование биологических явлений, т. е. воспроизведение в искусственных экосистемах различных процессов, происходящих в живой природе. Посредством моделирования можно изучить поведение любой системы с целью оценки возможных последствий применения различных стратегий и методов управления ресурсами, т. е. для экологического прогнозирования.

Для изучения и прогнозирования природных процессов широко используется также метод математического моделирования. Такие модели экосистем строятся на основе многочисленных сведений, накопленных в полевых и лабораторных условиях. При этом правильно построенные математические модели помогают увидеть то, что трудно или невозможно проверить в эксперименте. Однако сама по себе математическая модель не может служить абсолютным доказательством правильности той или иной гипотезы, но она служит одним из путей анализа реальности.

Сочетание полевых и экспериментальных методов исследования позволяет экологу выяснить все аспекты взаимоотношений между живыми организмами и многочисленными факторами окружающей среды, что позволит не только восстановить динамическое равновесие природы, но и управлять экосистемами.

36

В экосистеме можно выделить два компонента — биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества — консументы и редуценты) компоненты[4], формирующие трофическую структуру экосистемы.

Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающее энергию солнца, (тепла, химических связей) с эффективностью 0,1 — 1 %, редко 3 — 4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-ой, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами, которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом[8][15].

С точки зрения структуры в экосистеме выделяют[2]:

климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;

неорганические вещества, включающиеся в круговорот;

органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;

продуценты — организмы, создающие первичную продукцию;

макроконсументы, или фаготрофы, — гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;

микроконсументы (сапротрофы) — гетеротрофы, в основном грибы и бактерии, которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.

Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов):

биофаги — организмы, поедающие других живых организмов,

сапрофаги — организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.

Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы (биофаги) и переработки сапрофагами[2]. Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет.

Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.

Изливающаяся в океан лава на острове Гавайи формирует новый прибрежный экотоп

Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов, характеризующееся определённым сочетанием экологических условий: почв, грунтов, микроклимата и др[16]. Однако, в этом случае это понятие фактически почти идентично понятию климатоп.

На данный момент под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв, грунтов, микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде[17]. Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралловые острова, вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью экотопа.

Зонирование территорий по типу климата (по Лесли Холдриджу)

Изначально «климатоп» был определён В. Н. Сукачёвым (1964) как воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно концентарией углекислого газа в приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза, воздушным режимом, насыщенностью биолинами, уменьшенной и изменённой солнечной радиацией и освещённостью, наличием люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым режимом и режимом влажности воздуха[18][19].

На данный момент это понятие трактуется чуть более широко: как характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов[20]. Климатоп задаёт в долговременном масштабе основные физические характеристики существования животных и растений, определяя круг организмов, которые могут существовать в данной экосистеме.

Под эдафотопом обычно понимается почва как составной элемент экотопа[21]. Однако более точно это понятие следует определять как часть косной среды преобразованной организмами, то есть не всю почву, а лишь её часть[17]. Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение в живую биомассу[17]. Основными носителями энергии в эдафотопе выступают органические соединения углерода, их лабильные и стабильные формы, они в наибольшей степени определяют плодородие почв.

Биоценоз, представленный в схематичном виде как пищевая сеть и его биотоп

«Биотоп» — преобразованный биотой экотоп или, более точно, участок территории, однородный по условиям жизни для определённых видов растений или животных, или же для формирования определённого биоценоза[22].

Биоценоз — исторически сложившаяся совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма (биотоп). Не последнюю роль в формировании биоценоза играет конкуренция и естественный отбор[23]. Основная единица биоценоза — консорция, так как любые организмы в той или иной степени связаны с автотрофами и образуют сложную систему консортов различного порядка, причём это сеть является консортом всё большего порядка и может косвенно зависеть от всё большего числа детерминантов консорций.

Также возможно разделение биоценоза на фитоценоз и зооценоз. Фитоценоз — это совокупность растительных популяций одного сообщества, которые и формируют детерминантов консорций. Зооценоз[24] — это совокупность популяций животных, которые и являются консортами различного порядка и служат механизмом перераспределения вещества и энергии внутри экосистемы (см. функционирование экосистем).

Биотоп и биоценоз вместе формируют биогеоценоз/экосистему.

37

ТРОФИЧЕСКАЯ ЦЕПЬ, пищевая цепь, цепь питания, взаимоотношения между организмами, через которые в экосистеме происходит трансформация вещества и энергии; группы особей (бактерии, грибы, растения и животные), связанные друг с другом отношением пища - потребитель.

В трофической цепи при переносе потенциальной энергии от звена к звену большая её часть (до 80-90%) теряется в виде теплоты. Поэтому число звеньев (видов) в трофической цепи обычно не превышает 4-5 и, очевидно, чем длиннее трофическая цепь, тем меньше продукция её последнего звена по отношению к продукции начального. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько или много видов, каждый из которых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. Поэтому трофические взаимоотношения видов в природе точнее передаются термином трофическая сеть (или паутина). Однако представление о трофической цепи сохраняет своё значение, когда оказывается возможным разнести всех членов сообщества по отдельным звеньям цепи - трофическим уровням.

Существует 2 основных типа трофических цепей - пастбищные и детритные.

В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, судак, питающийся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.

В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям - хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) значит, часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.

38

«Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляют собой экологическую систему, или экосистему» (Ю, Одум, 1986).

Главным предметом исследования при экосистемном подходе в экологии становятся процессы трансформации вещества и энергии между биотой и физической средой, т. е. возникающий биогеохимический круговорот веществ в экосистеме в це1 лом (рис. 5.1). Это позволяет дать обобщенную интегрированную оценку результатов жизнедеятельности сразу многих отдельных организмов многих видов, так как по биогеохимическим функциям, т. е. по характеру осуществляемых в природе процессов превращения вещества и энергии, организмы более однообразны, чем по своим морфологическим признакам и строению. Например, все высшие растения потребляют одни и те же вещества, все они используют свет и благодаря фотосинтезу образуют близкие по составу органические вещества и выделяют кислород.

В настоящее время концепция экосистемы — одно из наиболее важных обобщений биологии — играет весьма важную роль в экологии. Во многом этому способствовали два обстоятельства, на которые указывает Г. А. Новиков (1979): во-первых, экология как научная дисциплина созрела для такого рода

122

обобщений и они стали жизненно необходимы, а во-вторых, ейчас как никогда остро встали вопросы охраны биосферы и теоретического обоснования природоохранных мероприятий, ко-орые опираются прежде всего на концепцию биотических сообществ — экосистем. Кроме того, как считает Г. А. Новиков, распространению идеи экосистемы способствовала гибкость самого понятия, так как к экосистемам можно относить биотические сообщества любого масштаба с их средой обитания — от пруда до Мирового океана, и от пня в лесу до обширного лесного массива, например тайги. В связи с этим выделяют: микроэкосистемы (подушка лишайника и т. п.); мезоэкосистемы (пруд, озеро, степь и др.); макроэкосистемы (континент, океан) и, наконец, глобальную экосистему (биосфера Земли), или экосферу у — интеграцию всех экосистем мира.

Круговорот веществ

Типичным примером экосистемы может быть подушка лишайника на стволе дерева. Выше мы уже приводили пример классического мутуализма, к которому пришли грибы и водоросли через-паразитизм последних. Здесь продуценты — сим-биотические водоросли, консументы — различные мелкие чле-нистоногие и др. Гифы грибов и большинство микроскопических животных выступают так же и в роли редуцентов, живущих за счет тканей отмерших водорослей.

Замкнутость круговорота в такой системе невелика: часть продуктов распада выносится за пределы лишайника дождевыми водами, часть животных мигрирует в другие местообитания.

Границы этой экосистемы очерчены границами лишайника, но ее существование будет достаточно стабильным, если вынос будет компенсироваться поступлением вещества. Но есть экосистемы, в которых внутренний круговорот вещества вообще малоэффективен — реки, склоны гор, — здесь стабильность поддерживается только перетоком вещества извне. Многие системы достаточно автономны — пруды, озера, океан, леса и др. Но даже биосфера Земли часть веществ отдает в Космос и получает вещества из Космоса.

Таким образом, природные экосистемы — это открытые системы: они должны получать и отдавать вещества и энергию.

Запасы веществ, усвояемые организмами, и прежде всего продуцентами, в природе небезграничны. Если бы эти вещества не использовались многократно, а точнее, не были бы вовлечены в этот вечный круговорот, то жизнь на Земле была бы вообще невозможна. Такой «бесконечный» круговорот (рис. 5.1) биогенных компонентов возможен лишь при наличии функционально различных групп организмов, способных осуществлять и поддерживать поток веществ, извлекаемых ими из окг ружающей среды.

Для поддержания круговорота веществ в экосистеме необходимы неорганические молекулы в усвояемой для продуцентов форме, консументы, питающиеся продуцентами и другими консументами, а также редуценты, восстанавливающие органические вещества снова до неорганических молекул для питания продуцентов (рис. 5.2).

С точки зрения пищевых взаимодействий организмов, трофическая структура экосистемы делится на два яруса: 1) верхний — автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включающий, Рис. 5.2. Пищевая цепь в озере в сильно упрощенном виде: сплошные линии со стрелками направлены от пищи к консументам; пунктирные линии со стрелками отражают деятельность деструкторов (по П. Арессу)

фотосинтезирующие организмы, создающие сложные органические молекулы из неорганических простых соединений, и 2) нижний —гетеротрофныйярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, в котором преобладает разложение отмерших органических веществ снова до простых минеральных образований. Однако, чтобы разобраться в сложных биологических взаимодействиях в экосистеме, следует выделить ряд компонентов, об экологической роли которых мы уже говорили выше: 1) неорганические вещества (С, N, С02, Н20, Р, О и др.), участвующие в круговоротах; 2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и др.), связывающие биотическую и абиотическую части; 3) воздушную, водную и субстратную среду, включающую абиотические факторы; 4) продуцентов Щ ав? отрофные организмы, в основном зеленые растения, способные производить пищу из простых неорганических веществ; 5) консументов, или фаготрофов (пожирателей), — гетеротрофы, в основном животные, питающиеся другими организмами или частицами органического вещества; 6) редуцентов, или сапротрофов (питающихся гнилью), — гетеротрофные организмы, в основном бактерии и грибы, получающие энергию путем разложения отмершей или поглощения растворенной органики. Сапротрофы высвобождают неорганические элементы питания для продуцентов и, кроме того, являются пищей для консументов.

39

Энергетика и продуктивность экосистем.

Понятие об энергетике экосистем. Трофические цепи и сети показывают схему движения органического вещества в экосистеме. Но вместе с веществом по цепям питания идет направленный поток энергии. Источником исходной энергии является Солнце, энергия которого необходима организмам для обеспечения жизнедеятельности. Любое количество органического вещества содержит некоторое количество биохимической энергии, которая извлекается путем разрушения химических связей в веществе при использовании его в качестве пищи, для чего также необходимо определенное количество энергии. Рассмотрение процессов в экосистемах в энергетическом аспекте позволяет более полно изучить процессы функционирования природных и социоприродных экосистем. В связи с этим комплексное научное направление в экологии, рассматривающее энергетические процессы в экосистемах, называют энергетикой экосистем.

Известно, что 1 грамм сухого вещества растения содержит (условно) 18,7 кДж биохимической энергии. Консументы, получая энергию в виде органического вещества пищи от продуцентов, используют ее на:

- построение своего собственного органического вещества (белки, жиры, углеводы);

- расщепление органического вещества пищи;

- дыхание, теплоотдачу, движения по поиску пищи и спасения от врагов и др.

Продуктивность экосистемы. Энергетический поток непосредственно привязан к потоку органического вещества – от его создания через трансформацию до разложения. Эффективность действия экосистемы оценивают величиной продуктивности. Продуктивность экосистемы – скорость накопления энергии в экосистеме в виде образованного органического вещества, оцениваемая величиной сухой биомассы (т, кг.) либо энергии (кДж, ккал), производимых в единицу времени (обычно за год) и на единицу площади (для наземных и донных биоценозов) или объема (для водных и почвенных биоценозов).

Продукция экосистемы – это количество образованного органического вещества (биомассы) в ней. Различают продукцию основную, или первичную, производимую продуцентами, и вторичную продукцию, которую производят консументы. Конкретные измерения показывают, что для получения 1 кг говядины (вторичная продукция) надо затратить около 80–90 кг свежей травы, биомасса листвы дубового леса (первичная продукция) составляет приблизительно 4–6 тонн с одного гектара лесных угодий, а древесины дуба – около 300–500 тонн с одного га. Оценки экологов показывают, что продукция биосферы Земли составляет 83 млрд. тонн в год сухой биомассы, из которой на долю суши и океана приходится соответственно 53 и 30 млрд. Около половины продукции суши дают леса при их общей площади, не превышающей 10% территории суши. Интересно, что культивируемые сельскохозяйственные земли (агроэкосистемы), площадь которых лишь 1% от территории суши, дают 5% от всей годовой продукции биосферы.

Принцип Линдемана. В 1942 г. на основе обобщения обширного эмпирического материала американский эколог Линдеман сформулировал принцип преобразования биохимической энергии в экосистемах, получивший в экологической литературе название закона 10%. Принцип Линдемана (или закон 10%): при переходе с трофического уровня экологической пирамиды на каждый последующий уровень в трофической цепи передается в среднем около 10% энергии без каких-либо неблагоприятных последствий для экосистемы. Здесь имеется в виду часть энергии, поступающей с пищей, которая используется организмом для построения органического вещества своего собственного тела.

Экологические пирамиды. Для наглядного представления о величине коэффициента передачи энергии с уровня на уровень в цепях питания экосистем используют экологические пирамиды нескольких видов. Экологическая пирамида – это графическое (или диаграммное) представление соотношения между объемами органического вещества или энергии на соседних уровнях в трофической цепи. Наибольшее распространение получили следующие виды экологических пирамид:

- пирамиды чисел Элтона;

- пирамиды биомасс;

- пирамиды энергии.

Пирамиды чисел Элтона представляются в виде среднего числа особей, требуемых для питания организмов, находящихся на последующих трофических уровнях. Например, для представления трофической цепи:

ЛИСТ ДУБА – ГУСЕНИЦА – СИНИЦА

пирамида чисел для одной синицы (третий уровень) изображает число гусениц (второй уровень), которых она поедает за определенное время, например, за один световой день. На первом уровне пирамиды изображается столько листьев дуба, сколько требуется для корма того количества гусениц, которые показаны на втором уровне пирамиды.

Пирамиды биомасс и энергии выражают соотношения количества биомассы или энергии на каждом трофическом уровне. Пирамида биомасс основана на отображении результатов взвешивания сухой массы органического вещества на каждом уровне, а пирамида энергии – на расчетах биохимической энергии, передаваемой с нижележащего на вышележащий уровень. Эти уровни на графике пирамиды биомасс (или энергии) изображают в виде прямоугольников равной высоты, ширина которых пропорциональна величине биомассы, передаваемой на каждый последующий (вышележащий) уровень исследуемой трофической цепи. Каждый может попробовать построить пирамиду биомасс по данным, заимствованным из известной книги Ф. Рамада «Прикладная экология» и относящейся к некоторой 4-уровневой трофической цепи:

ТРАВА (809) – ТРАВОЯДНЫЕ (37) – ПЛОТОЯДНЫЕ-1 (11) – ПЛОТОЯДНЫЕ-2 (1,5),

где в круглых скобках указаны величины сухой биомассы (г/кв. м).

Заметим, что экологические пирамиды являются наглядной иллюстрацией принципа Линдемана и с их помощью отражается существенная особенность энергетических процессов в экосистемах, а именно: из-за сравнительно малой доли энергии (в среднем приблизительно десятая часть), передаваемой на последующий уровень, очень мало энергии остается в экосистеме, а остальная возвращается в геосферу. Так, при 4-уровневой трофической цепи только десятитысячная доля биохимической энергии остается в экосистеме. Ничтожно малая доля энергии, остающейся в экосистеме, объясняет, почему в реальных природных экосистемах трофические цепи имеют не более 5–6 уровней.

Биомасса — это количество живого вещества (в единицах массы), приходящаяся на единицу площади или объема (т/м кв, г/м кв). Биомасса может быть также выражена в энергетических единицах, содержащихся в соответствующей единицы массы живого вещества (в джоулях). В зависимости от происхождения различают фито- , зоо-и бактериомасу.

Продуктивность экосистем — это количество органического вещества (в единицах массы или энергии), производимой с единицы поверхности за единицу времени. Например, производительность тропического леса — кг/м кв в год и т.д.

Производительность биологическая (экосистем) бывает первичной, вторичной, чистой и валовой.

Первичная продуктивность (или продукция) — это биомасса или энергия, созданная продуцентами в единицу времени на единицу пространства. Различают валовую первичную продуктивность (ВПП) — скорость, с которой солнечная энергия превращается продуцентами на органическое соединение во время фотосинтеза (ее выражают в кал/м кв в час), и чистую первичную продуктивность (ЧПП) — энергию, что идет на прирост или поглощается деструктором:

ВПП = ЧПП + Д,

где ВПП — валовая первичная продуктивность; ЧПП — чистая первичная продуктивность; Д — энергия дыхания.

Можно сказать, что валовая первичная продуктивность (ВПП) — это энергия, фиксированная в процессе фотосинтеза, а чистая первичная продуктивность (ЧПП) — скорость прироста биомассы, которая может быть усвоена гетеротрофними организмами. В тропических лесах на дыхание идет 70-80% энергии, в лесах умеренной зоны — 50-75% (Одум, 1989).

Вторичная производительность (или вторичная продукция) — общее количество органического вещества, которая произведена всеми гетеротрофами на единицу площади за единицу времени. Вторичная производительность также делится на валовую и чистую.

40

Экологическая пирамида — графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников, видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме. Эффект пирамид в виде графических моделей разработан в 1927 году Ч. Элтоном.

Количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных, и каждый последующий пищевой уровень также имеет массу, в 10 раз меньшую.

Цепь взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества. Каждое предыдущее звено цепи питания является пищей для следующего звена.

Пусть одного человека в течение года можно прокормить 300 форелями. Для их питания требуется 90 тысяч головастиков лягушек. Чтобы прокормить этих головастиков, необходимы 27 000 000 насекомых, которые потребляют за год 1 000 тонн травы. Если человек будет питаться растительной пищей, то все промежуточные ступени пирамиды можно выкинуть и тогда 1 000 т биомассы растений сможет прокормить в 1 000 раз больше людей

41

Понятие о динамике экосистем. Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняются, уступая место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения и новообразования. Например, старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоящиеся рядом до поры до времени в почве семена прорастают, давая новый цикл развития жизни.

Постепенные процессы изменения экосистем могут носить иной характер в случае катастрофических воздействий на них. Если разрушение биоценоза вызвано, например, ураганом, пожаром или рубкой леса, то восстановление исходного биоценоза происходит медленно.

Изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий носит название динамики экосистемы.

Изменения сообществ отражаются суточной, сезонной и многолетней динамикой экосистем. Такие изменения обусловлены периодичностью внешних условий.

Суточная динамика экосистем. Составляющие любую экосистему виды не одинаково реагируют на факторы внешней среды. Поэтому одни из них более активны в дневное время суток, другие — к вечеру и ночью. Суточная динамика происходит в сообществах всех зон — от тундры до влажных тропических лесов.

Наиболее четко суточная динамика выражена в природных зонах с резким колебанием факторов среды на протяжении суток. Например, в пустыне жизнь летом в полуденные часы замирает, хотя некоторые животные и проявляют определенную активность.

В умеренной зоне в дневное время господствуют насекомые, птицы и некоторые другие животные. В сумеречное и ночное время активными становятся ночные насекомые, например, бражники, комары, многие млекопитающие, из птиц — козодои, совы и др. (рис. 2.9). Суточная динамика прослеживается и у растений. Большинство покрытосеменных раскрывают свои цветки только в дневное время. Однако у некоторых растений наблюдается увеличение жизненной активности к ночи. Так, вечером усиливается аромат такой представительницы семейства орхидейных, встречающейся в наших лесах, как любка двулистная, что служит для привлечения ночных насекомых-опылителей.

Чрезвычайно интересное суточное явление наблюдается у представителей животного планктона (зоопланктона) в морях и пресных водоемах. Днем они держатся на глубине, а ночью поднимаются в поверхностные слои.

Сезонная динамика экосистем определяется сменой времен года. Это выражается в изменении не только состояния и активности организмов отдельных видов, но и их соотношения. В первую очередь сезонная динамика затрагивает видовой состав. Неблагоприятные сезонные погодные условия заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями существования. У видов же, остающихся зимовать в экосистеме, значительно изменяется их жизненная активность. Большинство видов деревьев и кустарников на зиму сбрасывает листву. Приостанавливается активное деление клеток образовательной ткани. Вегетативные органы однолетних растений отмирают. У многолетних трав жизнеспособными остаются только корневая система и зимующие почки, прикрытые от замерзания почвой и снежным покровом. Некоторые виды оседлых животных впадают в спячку, предварительно накопив запасы энергетического сырья — жира. Другие ведут зимой активный образ жизни и способны обеспечить себя кормом.

Со сменой сезонов года связано изменение флористического состава экосистем. Так, войдя в березняк, осинник или дубраву ранней весной, когда еще не распустились листья на деревьях, можно увидеть целые пятна цветущих растений-первоцветов. Эту группу растений составляют виды из семейства лютиковых (ветреница дубравная, чистяк весенний, перелеска благородная, сон-трава) и некоторые другие. Их раннее развитие является приспособлением к более полному использованию условий местообитания. Снег уже сошел, света и тепла достаточно, а вегетация основных растений еще не началась. А если вы войдете в тот же лес в конце мая—начале июня, то не узнаете этого места. Здесь развились уже другие травы, и ничто не говорит о бывшем буйном весеннем цветении первоцветов.

Таким же образом к смене сезонов года приспособились и животные. Весной у них появляется потомство. Активизация жизненных процессов приходится на летний период, а осенью они уже начинают готовиться к предстоящей зимовке.

Сукцессии. Экологической сукцессией называется постепенная,нео-братимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.

Наблюдать сукцессию можно на заброшенных полях раннего возраста, песчаных дюнах или песчаных морских и речных берегах. Если мы будем рассматривать сукцессию на брошенных землях, которые не используются в сельском хозяйстве, то можно видеть, что бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же могут попасть, преодолев иногда большие расстояния с помощью ветра или животных, семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины.

Вначале изменения происходят быстро. Затем, по мере появления растений, растущих более медленно, скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза является серьезным конкурентом для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.

Березки в возрасте 2—3 лет могут достигать высоты 100—120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8—10 годам березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10—12 м. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя разной степени густоты подрост. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепено, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.

Изменения касаются и животного компонента рассматриваемого биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовые пяденицы, затем появляются многочисленные птицы: зяблики, славки, пеночки. Поселяются мелкие млекопитающие: землеройки, кроты, ежи. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составил 1—3 см в год, то по прошествии 10—15 лет он достигает уже 40—60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте, и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки. Заметны сукцессионные процессы и среди птичьего населения. Появляются иволги, питающиеся гусеницами.

Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется лесом еловым. Ель перегоняет в росте соперницу-березу, создает значительную тень, и светолюбивая белоствольная красавица, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя. Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому иногда процесс сукцессии называют вековой сменой.

Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее никем и ничем не заселенных местообитаниях, — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной.

В качестве примера первичной сукцессии приведем процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия. Они укрепляют поверхность дюны и обогащают песок органическими веществами. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, образуют через много поколений сосновые леса на песчаных дюнах.

Примером первичной сукцессии является также возрождение жизни на залитых потоками лавы склонах вулкана (рис. 2.10, 2.11).

Возвращение жизни на остров Кракатау (рис. 2.10). Когда однажды ранним августовским утром 1883 г. на острове Кракатау взорвалась вершина вулкана, то для всего живого, населявшего остров, наступил конец света. После этого апокалиптического взрыва не осталось никаких признаков жизни: ни растений, ни животных, ни семян, ни спор. Когда осел пепел и остыла лава, остров был столь же безжизненным, как и поверхность Земли миллиарды лет назад, на самой заре ее существования.

Ученым эта гигантская катастрофа предоставила совершенно беспрецедентные возможности. Сколько потребуется времени для того, чтобы на Кракатау вновь сформировался биоценоз? Кто первым проникнет и обоснуется на острове, как дальше пойдет развитие жизни?

Если на какой-либо местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией.

Примером вторичной сукцессии является рассмотренное выше зарастание заброшенного поля. К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, землетрясением либо пожаром. Большинство сукцессии, наблюдаемых в настоящее время, являются сукцессиями антропогенными (от греч. anthropos — человек), т.е. происходящими в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.

Примером вторичной сукцессии может служить образование торфяного болота при зарастании озера (рис. 2.12). Изменение растительности на болотах начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые виды (камыштростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно создается более или менее плотный слой растительности на поверхности воды. Отмершие остатки растений постепенно накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах погибшие растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых поселяются клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль тощих деревьев. Постепенно, с течением времени, образуется экосистема верхового болота.

Ни один вид растений или животных не может процветать на протяжении всей сукцессии. По мере роста древостоя состав животного населения во многом меняется. Появляющиеся хищники и паразиты в значительной степени контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени является характерной чертой большинства сукцессионных процессов.

При развитии биоценоза изменения его структуры и состава видов протекают до определенного предела, после которого наступает относительно стабильное состояние сообщества, главным образом за счет стабилизации структуры растительности. Такое относительно устойчивое и равновесное по отношению к внешней среде растительное сообщество носит название климаксового сообщества. Таким образом, климакс (от греч. klimax — лестница) представляет собой заключительную стадию развития биоценоза, на которой он находится в равновесном состоянии с окружающей средой довольно продолжительное время.

В течение сукцессии биомасса живых организмов возрастает, а круговорот веществ увеличивается.

Динамика экосистем охватывает суточные, сезонные изменения, а также многолетние (сукцессии). Сукцессии являются механизмом образования новых сообществ либо на не заселенной ранее территории (первичные сукцессии), либо при смене уже существующих биоценозов (вторичные сукцессии). Заключительной стадией развития биоценоза, наиболее продуктивной и устойчивой, является климаксовое сообщество.

42

Зеленые растения используют солнечную энергию и синтезируют органическое вещество из диоксида углерода, воды и минеральных элементов почвы. Это вещество накапливается в биосфере, частично консервируется в виде, например, торфа, каменного угля, сланцев, донных отложений океана. Все вещества на нашей планете находятся в процессе биохимического круговорота. Выделяют 2 основных кругооборота: большой ( геологический) и малый (биотический).

Большой кругооборот происходит в течение сотен тысяч или миллионов

лет. Он заключается в том, что горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветривания, в том числе растворенные в воде питательные вещества сносятся потоками воды в Мировой океан. Здесь они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу вместе с осадками, с извлеченными человеком из воды организмами. Процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещение морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс повторяется вновь.

Малый кругооборот, являясь частью большого и заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и жизненных процессов как их самих, так и организмов – консументов. Продукты распада органического вещества попадают в расположение почвенной микрофлоры, вновь разлагаются до минеральных компонентов, доступных растениям и вновь вовлекаются в поток вещества. Кругооборот химических веществ из неорганической среды через растения и животные обратно в неорганическую среду с использованием солнечной энергии или энергии химических реакций называется биогеохимическим циклом.

БИОТИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ - круговорот биогенных элементов, обусловленный синтезом и распадом органических веществ в экосистеме

43

Круговорот биогенных элементовЧибисова Н.В., Долгань Е.К.Нам понятно, что углерод, азот, водород, кислород, фосфор, сера формируют живы организмы. Однако эти организмы не сумеют жить без достаточного количества многих остальных частей - катионов металлов.

Среди них калий, кальций, магний (время от времени натрий) относятся к группе макроэлементов, так как они необходимы в огромных количествах (выражающихся в сотых долях сухого вещества); однако такие элементы, как железо, бор, цинк, медь, марганец, молибден, кобальт, анион хлора, относятся к микроэлементам и нужны лишь в малых количествах (выражающихся в миллионных толиках сухого вещества).

На суше основным источником биогенных частей (катионов) служит почва, которая получает их в процессе разрушения материнских пород. Катионы абсорбируются корнями, распределяются различными органами растений, накапливаются в листве, т.е. входят в корм растительноядных потребителей следующих порядков в цепи питания.

Минерализация погибших организмов возвращает биогенные катионы в почву, создается впечатление, что цикл способен длиться беспрерывно. Однако почва выщелачивается дождиками, дождевые воды переносят катионы в систему подземного стока, а также и в поверхностный сток: в реки, моря, иногда в значимых количествах.

Выщелачивание - автокаталитический процесс: чем больше оно прогрессирует, тем больше деградируют почвенные коллоиды. Положение становится особенно томным в тропических местностях: ливневые дожди, низкая абсорбируемость почвенного комплекса (малое количество гумуса), истощение почв монокультурами сахарного тростника, кофе, какао, кукурузы, арахиса.

Когда вырубаются или выжигаются леса под сельское хозяйство, то минерализованный таковым путем запас биогенных веществ быстро выщелачивается дождями и почва утрачивает свое плодородие. Если на ней временно закончить посевы, то она вновь может отдать жизнь лесу, но уже вторичному, с наименее ценой биомассой, чем у начального сообщества. После повторения схожих операций почва будет покрываться все наиболее и наиболее скудной растительностью с уменьшающейся продукцией биомассы. Сначала образуется саванна, потом степь, в конце концов, пустыня. Значит, круговорот минеральных катионов сопровождает циклы углерода и азота. В умеренных широтах последствия выщелачивания не так резки, но все-таки в результате вырубок (сплошных под корень), при корчевке пней и снятия гумуса разрушается дерн - ресурс питательных веществ. Следовательно, нарушается круговорот, его полнота: переход к пустоши или лугу, со скудной растительностью и меньшим запасом биомассы.

44

Вся земная жизнь основана на углероде. Каждая молекула живого организма построена на основе углеродного скелета. Атомы углерода постоянно мигрируют из одной части биосферы (узкой оболочки Земли, где существует жизнь) в другую. На примере круговорота углерода в природе можно проследить в динамике картину жизни на нашей планете.

Основные запасы углерода на Земле находятся в виде содержащегося в атмосфере и растворенного в Мировом океане диоксида углерода, то есть углекислого газа (CO2). Рассмотрим сначала молекулы углекислого газа, находящиеся в атмосфере. Растения поглощают эти молекулы, затем в процессе фотосинтеза атом углерода превращается в разнообразные органические соединения и таким образом включается в структуру растений. Далее возможно несколько вариантов:

углерод может оставаться в растениях, пока растения не погибнут. Тогда их молекулы пойдут в пищу редуцентам (организмам, которые питаются мертвым органическим веществом и при этом разрушают его до простых неорганических соединений), таким как грибы и термиты. В конце концов углерод вернется в атмосферу в качестве CO2;

растения могут быть съедены травоядными животными. В этом случае углерод либо вернется в атмосферу (в процессе дыхания животных и при их разложении после смерти), либо травоядные животные будут съедены плотоядными (и тогда углерод опять же вернется в атмосферу теми же путями);

растения могут погибнуть и оказаться под землей. Тогда в конечном итоге они превратятся в ископаемое топливо — например, в уголь.

В случае же растворения исходной молекулы CO2 в морской воде также возможно несколько вариантов:

углекислый газ может просто вернуться в атмосферу (этот вид взаимного газообмена между Мировым океаном и атмосферой происходит постоянно);

углерод может войти в ткани морских растений или животных. Тогда он будет постепенно накапливаться в виде отложений на дне Мирового океана и в конце концов превратится в известняк (см. Цикл преобразования горной породы) или из отложений вновь перейдет в морскую воду.

Если углерод вошел в состав осадочных отложений или ископаемого топлива, он изымается из атмосферы. На протяжении существования Земли изъятый таким образом углерод замещался углекислым газом, попадавшим в атмосферу при вулканических извержениях и других геотермальных процессах. В современных условиях к этим природным факторам добавляются также выбросы при сжигании человеком ископаемого топлива. В связи с влиянием CO2 на парниковый эффект исследование круговорота углерода стало важной задачей для ученых, занимающихся изучением атмосферы.

Составной частью этих поисков является установление количества CO2, находящегося в тканях растений (например, в только что посаженном лесу) — ученые называют это стоком углерода. Поскольку правительства разных стран пытаются достичь международного соглашения по ограничению выбросов CO2, вопрос сбалансированного соотношения стоков и выбросов углерода в отдельных государствах стал главным яблоком раздора для промышленных стран. Однако ученые сомневаются, что накопление углекислого газа в атмосфере можно остановить одними лесопосадкам

45

Азот — одно из самых распространенных веществ в биосфере, узкой оболочке Земли, где поддерживается жизнь. Так, почти 80% воздуха, которым мы дышим, состоит из этого элемента. Основная часть атмосферного азота находится в свободной форме (см. Химические связи), при которой два атома азота соединены вместе, образуя молекулу азота — N2. Из-за того, что связи между двумя атомами очень прочные, живые организмы не способны напрямую использовать молекулярный азот — его сначала необходимо перевести в «связанное» состояние. В процессе связывания молекулы азота расщепляются, давая возможность отдельным атомам азота участвовать в химических реакциях с другими атомами, например с кислородом, и таким образом мешая им вновь объединиться в молекулу азота. Связь между атомами азота и другими атомами достаточно слабая, что позволяет живым организмам усваивать атомы азота. Поэтому связывание азота — чрезвычайно важная часть жизненных процессов на нашей планете.

Круговорот азота представляет собой ряд замкнутых взаимосвязанных путей, по которым азот циркулирует в земной биосфере. Рассмотрим сначала процесс разложения органических веществ в почве. Различные микроорганизмы извлекают азот из разлагающихся материалов и переводят его в молекулы, необходимые им для обмена веществ. При этом оставшийся азот высвобождается в виде аммиака (NH3) или ионов аммония (NH4+). Затем другие микроорганизмы связывают этот азот, переводя его обычно в форму нитратов (NO3–). Поступая в растения (и в конечном счете попадая в организмы живых существ), этот азот участвует в образовании биологических молекул. После гибели организма азот возвращается в почву, и цикл начинается снова. Во время этого цикла возможны как потери азота — когда он включается в состав отложений или высвобождается в процессе жизнедеятельности некоторых бактерий (так называемых денитрифицирующих бактерий), — так и компенсация этих потерь за счет извержения вулканов и других видов геологической активности.

Представьте себе, что биосфера состоит из двух сообщающихся резервуаров с азотом — огромного (в нем находится азот, содержащийся в атмосфере и океанах) и совсем маленького (в нем находится азот, содержащийся в живых существах). Между этими резервуарами есть узкий проход, в котором азот тем или иным способом связывается. В нормальных условиях азот из окружающей среды попадает через этот проход в биологические системы и возвращается в окружающую среду после гибели биологических систем.

Приведем несколько цифр. В атмосфере азота содержится примерно 4 квадрильона (4·1015) тонн, а в океанах — около 20 триллионов (20·1012) тонн. Незначительная часть этого количества — около 100 миллионов тонн — ежегодно связывается и включается в состав живых организмов. Из этих 100 миллионов тонн связанного азота только 4 миллиона тонн содержится в тканях растений и животных — все остальное накапливается в разлагающих микроорганизмах и в конце концов возвращается в атмосферу.

Главный поставщик связанного азота в природе — бактерии: благодаря им связывается приблизительно от 90 до 140 миллионов тонн азота (точных цифр, к сожалению, нет). Самые известные бактерии, связывающие азот, находятся в клубеньках бобовых растений. На их использовании основан традиционный метод повышения плодородия почвы: на поле сначала выращивают горох или другие бобовые культуры, потом их запахивают в землю, и накопленный в их клубеньках связанный азот переходит в почву. Затем поле засевают другими культурами, которые этот азот уже могут использовать для своего роста.

Некоторое количество азота переводится в связанное состояние во время грозы. Вы удивитесь, но вспышки молний происходят гораздо чаще, чем вы думаете, — порядка ста молний каждую секунду. Пока вы читали этот абзац, во всем мире сверкнуло примерно 500 молний. Электрический разряд нагревает атмосферу вокруг себя, азот соединяется с кислородом (происходит реакция горения) с образованием различных оксидов азота. И хотя это довольно зрелищная форма связывания, она охватывает только 10 миллионов тонн азота в год.

Таким образом, в результате естественных природных процессов связывается от 100 до 150 миллионов тонн азота год. В ходе человеческой деятельности тоже происходит связывание азота и перенос его в биосферу (например, все то же засевание полей бобовыми культурами приводит ежегодно к образованию 40 миллионов тонн связанного азота). Более того, при сгорании ископаемого топлива в электрогенераторах и в двигателях внутреннего сгорания происходит разогрев воздуха, как и в случае с разрядом молнии. Всякий раз, когда вы совершаете поездку на автомобиле, в биосферу поступает дополнительное количество связанного азота. Примерно 20 миллионов тонн азота в год связывается при сжигании природного топлива.

Но больше всего связанного азота человек производит в виде минеральных удобрений. Как это часто бывает с достижениями технического прогресса, технологией связывания азота в промышленных масштабах мы обязаны военным. В Германии перед Первой мировой войной был разработан способ получения аммиака (одна из форм связанного азота) для нужд военной промышленности. Недостаток азота часто сдерживает рост растений, и фермеры для повышения урожайности покупают искусственно связанный азот в виде минеральных удобрений. Сейчас для сельского хозяйства каждый год производится чуть больше 80 миллионов тонн связанного азота (заметим, что он употребляется не только для выращивания пищевых культур — пригородные лужайки и сады удобряют им же).

Суммировав весь вклад человека в круговорот азота, получаем цифру порядка 140 миллионов тонн в год. Примерно столько же азота связывается в природе естественным образом. Таким образом, за сравнительно короткий период времени человек стал оказывать существенное влияние на круговорот азота в природе. Каковы будут последствия? Каждая экосистема способна усвоить определенное количество азота, и в последствия этого в целом благоприятны — растения станут расти быстрее. Однако при насыщении экосистемы азот начнет вымываться в реки. Эвтрофикация (загрязнение водоемов водорослями) озер — пожалуй, самая неприятная экологическая проблема, связанная с азотом. Азот удобряет озерные водоросли, и они разрастаются, вытесняя все другие формы жизни в этом озере, поскольку, когда водоросли погибают, на их разложение расходуется почти весь растворенный в воде кислород.

Тем не менее приходится признать, что видоизменение круговорота азота — еще далеко не худшая проблема из тех, с которыми столкнулось человечество. В связи с этим можно привести слова Питера Витошека, эколога из Стэнфордского университета, изучающего растения: «Мы движемся к зеленому и заросшему сорняками миру, но это не катастрофа. Очень важно уметь отличить катастрофу от деградации».

46

Фосфорное удобрение получается также в качестве побочного продукта при переработке богатого фосфором чугуна в сталь при томасовском процессе. Если «грушу», в которой получается сталь по методу Г.Бессемера, выстлать внутри известковой футеровкой, то известь поглотит фосфор из расплавленного чугуна. В этом и состоит сущность предложенного англичанином С.Дж.Томасом процесса, при котором сразу достигаются две цели: получение доброкачественной стали и ценного удобрения. Последнее достигается путем размалывания поглотившей фосфор известковой футеровки. Получаемый таким путем сухой темно-серый порошок, называемый томасшлаком, содержит от 11 до 24% Р2О5 и является высокоэффективным удобрением, особенно на кислых почвах.

Главнейшие процессы, характеризующие круговорот фосфора в природе, изображены на рисунке. Лучшим объяснением этого рисунка могут служить следующие слова знаменитого русского геолога и минералога, профессора Я.В.Самойлова, которому принадлежит большая заслуга в деле изучения фосфоритов: «Фосфор наших фосфоритовых месторождений – биохимического происхождения. Из апатита – минерала, в котором первоначально заключен почти целиком весь фосфор литосферы, элемент этот переходит в тело растений, из растений – в тело животных, которые являются истинными концентраторами фосфора. Пройдя через ряд животных тел, фосфор, наконец, выпадает из биохимического цикла и вновь возвращается в мир минеральный. При определенных физико-географических условиях в море происходят массовая гибель животных организмов и скопление их тел на дне морском, а скопления эти приводят к образованию фосфоритовых месторождений в осадочных отложениях. Наши фосфориты – биолиты, и если бы можно было шаг за шагом повернуть весь ход испытанных нашими фосфоритами перемещений в обратную сторону, то образцы, заполняющие наши музеи, зашевелились бы...»

Таков круговорот и значение фосфора в природе. Крайне ядовитое и реакционноспособное вещество (в одной из его аллотропных форм – белом или желтом фосфоре) в своих соединениях является существенно необходимым элементом растительной и животной жизни.

47

Круговорот воды в природе (гидрологический цикл) — процесс циклического перемещения воды в земной биосфере. Состоит из испарения, конденсации и осадков.

Моря теряют из-за испарения больше воды, чем получают с осадками, на суше — положение обратное. Вода непрерывно циркулирует на земном шаре, при этом её общее количество остаётся неизменным.

Три четверти поверхности земного шара покрыты водой. Водную оболочку Земли называют гидросферой. Большую ее часть составляет соленая вода морей и океанов, а меньшую — пресная вода озер, рек, ледников, грунтовые воды и водяной пар.

На земле вода существует в трех агрегатных состояниях: жидком, твердом и газообразном. Без воды невозможно существование живых организмов. В любом организме вода является средой, в которой происходят химические реакции, без которых не могут жить живые организмы. Вода является самым ценным и самым необходимым веществом для жизнедеятельности живых организмов.

Понятие

Постоянный обмен влагой между гидросферой, атмосферой и земной поверхностью, состоящий из процессов испарения, передвижения водяного пара в атмосфере, его конденсации в атмосфере, выпадения осадков и стока, получил название круговорота воды в природе. Атмосферные осадки частично испаряются, частично образуют временные и постоянные водостоки и водоемы, частично — просачиваются в землю и образуют подземные воды.

Виды

Различают несколько видов круговоротов воды в природе:

Большой, или мировой, круговорот — водяной пар, образовавшийся над поверхностью океанов, переносится ветрами на материки, выпадает там в виде атмосферных осадков и возвращается в океан в виде стока. В этом процессе изменяется качество воды: при испарении соленая морская вода превращается в пресную, а загрязненная — очищается.

Малый, или океанический, круговорот — водяной пар, образовавшийся над поверхностью океана, сконденсируется и выпадает в виде осадков снова в океан.

Внутриконтинентальный круговорот — вода, которая испарилась над поверхностью суши, опять выпадают на сушу в виде атмосферных осадков.

В конце концов, осадки в процессе движения опять достигают Мирового океана.Скорость переноса различных видов воды изменяется в широких пределах, так и периоды расходов, и периоды обновления воды также разные. Они изменяются от нескольких часов до нескольких десятков тысячелетий. Атмосферная влага, которая образуется при испарении воды из океанов, морей и суши и существует в виде облаков, обновляется в среднем через восемь дней.

Воды, входящих в состав живых организмов, восстанавливаются в течение нескольких часов. Это наиболее активная форма водообмена. Период обновления запасов воды в горных ледниках составляет около 1 600 лет, в ледниках полярных стран значительно больше — около 9 700 лет.

Полное обновление вод Мирового океана происходит примерно через 2 700 лет.

За 10 миллионов лет фотосинтез перерабатывает массу воды равную всей гидросфере

48

Биосфе́ра (от др.-греч. βιος — жизнь и σφαῖρα — сфера, шар) — оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности; «пленка жизни»; глобальная экосистема Земли.

Биосфера — оболочка Земли, заселённая живыми организмами и преобразованная ими. Биосфера сформировалась 500 млн. лет назад, когда на нашей планете стали зарождаться первые организмы. Она проникает во всю гидросферу, верхнюю часть литосферы и нижнюю часть атмосферы, то есть населяет экосферу. Биосфера представляет собой совокупность всех живых организмов. В ней обитает более 3 000 000 видов растений, животных, грибов и бактерий. Человек тоже является частью биосферы, его деятельность превосходит многие природные процессы и, как сказал В. И. Вернадский: «Человек становится могучей геологической силой».

Термин «биосфера» был введён в биологии Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX в., а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году[1].

Целостное учение о биосфере создал биогеохимик и философ В. И. Вернадский. Он впервые отвёл живым организмам роль главнейшей преобразующей силы планеты Земля, учитывая их деятельность не только в настоящее время, но и в прошлом.

Существует и другое, более широкое определение: Биосфера — область распространения жизни на космическом теле. При том что существование жизни на других космических объектах, помимо Земли пока неизвестно, считается что биосфера может распространяться на них в более скрытых областях, например, в литосферных полостях или в подлёдных океанах. Так, например, рассматривается возможность существования жизни в океане спутника Юпитера Европы.

Местоположение биосферы

Биосфера располагается на пересечении верхней части литосферы, нижней части атмосферы и занимает практически всю гидросферу.

Верхняя граница в атмосфере: 15—20 км. Она определяется озоновым слоем, задерживающим коротковолновое ультрафиолетовое излучение, губительное для живых организмов.

Нижняя граница в литосфере: 3,5—7,5 км. Она определяется температурой перехода воды в пар и температурой денатурации белков, однако в основном распространение живых организмов ограничивается вглубь несколькими метрами.

Граница между атмосферой и литосферой в гидросфере: 10—11 км. Определяется дном Мирового Океана, включая донные отложения.

Живое вещество — вся совокупность тел живых организмов, населяющих Землю, физико-химически едина, вне зависимости от их систематической принадлежности. Масса живого вещества сравнительно мала и оценивается величиной 2,4…3,6×1012 т (в сухом весе) и составляет менее одной миллионной всей биосферы (ок. 3×1018 т), которая, в свою очередь, представляет собой менее одной тысячной массы Земли. Но это одна «из самых могущественных геохимических сил нашей планеты», поскольку живое вещество не просто населяет биосферу, а преобразует облик Земли. Живое вещество распределено в пределах биосферы очень неравномерно.

Биогенное вещество — вещество, создаваемое и перерабатываемое живым веществом. На протяжении органической эволюции живые организмы тысячекратно пропустили через свои органы, ткани, клетки, кровь всю атмосферу, весь объём мирового океана, огромную массу минеральных веществ. Эту геологическую роль живого вещества можно представить себе по месторождениям угля, нефти, карбонатных пород и т. д.

Косное вещество — продукты, образующиеся без участия живых организмов.

Биокосное вещество, которое создается одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя динамически равновесные системы тех и других. Таковы почва, ил, кора выветривания и т. д. Организмы в них играют ведущую роль.

Вещество, находящееся в радиоактивном распаде.

Рассеянные атомы, непрерывно создающиеся из всякого рода земного вещества под влиянием космических излучений.

Вещество космического происхождения.Весь слой воздействия жизни на неживую природу называется мегабиосферой, а вместе с артебиосферой — пространством человекообразной экспансии в околоземном пространстве — панбиосферой.

Субстратом для жизни в атмосфере микроорганизмов (аэробионтов) служат водные капельки — атмосферная влага, источником энергии — солнечная энергия и аэрозоли. Примерно от верхушек деревьев до высоты наиболее частого расположения кучевых облаков простирается тропобиосфера (с тропобионтами; это пространство — более тонкий слой, чем тропосфера). Выше ростирается слой крайне разреженной микробиоты — альтобиосфера (с альтобионтами). Выше простирается пространство, куда организмы проникают случайно и не часто и не размножаются — парабиосфера. Выше расположена апобиосфера.

Геобиосферу населяют геобионты, субстратом, а отчасти и средой жизни для которых служит земная твердь. Геобиосфера состоит из области жизни на поверхности суши — террабиосфера (с террабионтами), разделяемую на фитосферу (от поверхности земли до верхушек деревьев) и педосферу (почвы и подпочвы; иногда сюда включают всю кору выветривания) и жизнь в глубинах Земли — литобиосфера (с литобионтами, живущими в порах горных пород, главным образом в подземных водах). На больших высотах в горах, где уже невозможна жизнь высших растений, расположена высотная часть террабиосферы — эоловая зона (с эолобионтами). Литобиосфера распадается на слой, где возможна жизнь аэробов — гипотеррабиосфера и слой, где возможно лишь обитание анаэробов — теллуробиосфера. Жизнь в неактивной форме может проникать глубже — в гипобиосферу. Метабиосфера — все биогенные и биокосные породы. Глубже расположена абиосфера.

В глубинах литосферы есть 2 теоретических уровня распространения жизни — изотерма 100 °C, ниже которой вода при нормальном атмосферном давлении вода кипит, и изотерма 460 °C, где при любом давлении вода превращается в пар, т. е. в жидком состоянии быть не может.

Гидробиосфера — весь глобальный слой воды (без подземных вод), населённый гидробионтами — распадается на слой континентальных вод — аквабиосфера (с аквабионтами) и область морей и океанов — маринобиосфера (с маринобионтами). Выделяют 3 слоя — относительно ярко освещённую фотосферу, всегда очень сумеречную дисфотосферу (до 1 % солнечной инсоляции) и слой абсолютной темноты — афотосфера.

Между верхней границей гипобиосферы и нижней парабиосферы лежит собственно биосфера — эубиосфера.

Развитие наблюдается лишь в живом веществе и связанным с ним биокосном. В косном веществе нашей планеты эволюционный процесс не проявляется[1].

Жизнь на Земле зародилась ещё в архее — примерно 3,5 млрд. лет назад. Такой возраст имеют найденные палеонтологами древнейшие органические остатки. Возраст Земли как самостоятельной планеты Солнечной системы оценивается в 4,5 млрд. лет. Таким образом, можно считать, что жизнь зародилась ещё в юношескую стадию жизни планеты. В архее появляются первые эукариоты — одноклеточные водоросли и простейшие организмы. Начался процесс почвообразования на суше. В конце архея появился половой процесс и многоклеточность у животных организмов.

С течением времени биосфера становится всё более неустойчивой. Существует несколько трагичных для человечества преждевременных изменений состояния биосферы, некоторые из них связаны с деятельностью человечества.

Некоторые философы, например, Дэвид Пирс, выступают за модификацию биосферы с целью избавления от страданий всех живых существ и создание в буквальном смысле рая на земле (см. одно из значений слова аболиционизм).

Большой вклад в развитие учения о биосфере внёс В. И. Вернадский.

Человек не может существовать вне биосферы, однако стремится исследовать космическое пространство. Ещё К. Э. Циолковский связывал освоение космоса с созданием искусственной биосферы[4].

В настоящее время идея её создания вновь становится актуальной в связи с планами освоения Луны и Марса. Однако на данный момент попытка создания полностью автономной искусственной биосферы не увенчалась успехом.

Рассматривается возможность создания (пока в далёком будущем) внеземной биосферы на других планетах при помощи террафомирования.

49

При любых трактовках понятия «биосфера» главным ее составляющим остается живое вещество. Данный тезис отнюдь не тривиален, хотя бы потому, что биомасса живого вещества составляет лишь около 0,0001% от массы биосферы, включающей в свой состав, как известно, все органическое вещество биогенного происхождения и косное вещество других сфер, занятых биосферой. Дело все в том, что роль живого вещества в биосфере уникальна.

Основной отличительной особенностью живого существа является не столько его способность размножаться и двигаться, сколько способ использования энергии. Только живые существа могут улавливать энергию Солнца, удерживать ее в виде сложных органических соединений (биомассы), передавать друг другу, трансформировать в механическую, электрическую, тепловую и другие виды.

К числу основных функций живого вещества относятся следующие: 1) энергетическая; 2) деструктивная; 3) концентрационная и 4) средообразующая. Суть первой из них состоит в поглощении солнечной энергии при фотосинтезе и передаче энергии по пищевой цепи. На собственные нужды организма в среднем расходуется 10—12% ассимилированной ими энергии. Остальная ее часть перераспределяется внутри экосистемы. Энергия частично рассеивается, а частично накапливается в биогенном веществе. После перехода в ископаемое состояние энергия консервируется в земной коре и служит энергетической базой для геологических процессов, обеспечивает энергетические потребности человечества.

Деструктивная функция живого вещества состоит в разложении, минерализации мертвого вещества, в химическом разложении горных пород, вовлечении образовавшихся минералов в биотический круговорот. Специальная группа организмов (редуцентов) деструкторов разлагает мертвое органическое вещество до простых неорганических соединений: углекислого газа, воды, сероводорода, метана, аммиака, которые затем вновь используются в начальном звене круговорота.

Концентрационная функция проявляется в избирательном накоплении в ходе жизнедеятельности атомов веществ, рассеянных в природе. При этом наиболее активными концентраторами многих элементов являются организмы.

Наконец, средообразующая функция живого вещества заключается в преобразовании физикохимических параметров среды (литосферы, гидросферы, атмосферы) в условия, благоприятные для существования организмов. С известной долей условности можно утверждать, что эта функция является результатом совместного действия всех рассмотренных выше функций живого вещества. В результате именно средообразующей функции образовался покров осадочных пород, был преобразован газовый состав атмосферы, изменился химический состав вод первичного океана, возник почвенный покров на поверхности суши.

50

Приро́дные ресу́рсы — естественные ресурсы: тела и силы природы, которые на данном уровне развития производительных сил и изученности могут быть использованы для удовлетворения потребностей человеческого общества.

Приро́дные ресу́рсы — совокупность объектов и систем живой и неживой природы, компоненты природной среды, окружающие человека и которые используются в процессе общественного производства для удовлетворения материальных и культурных потребностей человека и общества.[1]

По происхождению:

Ресурсы природных компонентов (минеральные, климатические, водные, растительные, почвенные, животного мира)

Ресурсы природно-территориальных комплексов (горно-промышленные, водохозяйственные, селитебные, лесохозяйственные)

По видам хозяйственного использования:

Ресурсы промышленного производства

Энергетические ресурсы (Горючие полезные ископаемые, гидроэнергоресурсы, биотопливо, ядерное сырье)

Неэнергетические ресурсы (минеральные, водные, земельные, лесные, рыбные ресурсы)

Ресурсы сельскохозяйственного производства (агроклиматические, земельно-почвенные, растительные ресурсы — кормовая база, воды орошения, водопоя и содержания)

По виду исчерпаемости:

Исчерпаемые

Невозобновляемые (минеральные, земельные ресурсы)

Возобновляемые (ресурсы растительного и животного мира)

Не полностью возобновляемые — скорость восстановления ниже уровня хозяйственного потребления (пахотно пригодные почвы, спеловозрастные леса, региональные водные ресурсы)

Неисчерпаемые ресурсы (водные, климатические)

По степени заменимости:

Незаменимые

Заменимые

По критерию использования:

Производственные (промышленные, сельскохозяйственные)

Потенциально-перспективные

Рекреационные (природные комплексы и их компоненты, культурно-исторические достопримечательности, экономический потенциал территории)