1. Гено́м — совокупность всех генов организма; его полный хромосомный набор.

2. Морфологические различия между таксонами, как и внутривидовая изменчивость, обусловлены генетическими различиями. Мы знаем, однако, что гены кодируют не готовые признаки, а пути их развития в онтогенезе.

3. Различия в размерах взрослых особей определяются различиями в скорости роста. Таким образом, отбор на увеличение тела является по существу отбором на увеличение скорости роста. В результате такого отбора в популяции распространяются гены, которые обеспечивают интенсивное деление клеток в определенные периоды жизни. Различия в форме тела также могут определяться темпом деления отдельных частей организма. Поскольку все процессы развития организма взаимозависимы, то опережающий рост одной части тела приводит к изменению формы. Мы уже обсуждали процесс эволюции глаза. Важным элементом этого процесса было образование глазного бокала за счет впячивания зрительной пластинки. В онтогенезе это впячивание происходит потому, что нижний слой клеток растет и делится быстрее, чем верхний.

4. Процессами деления клеток определяются не только размеры и форма тела, но многие другие признаки, например, окраска. Белые пятна на теле многих видов домашних и диких млекопитающих образуются потому, что предшественники пигментных клеток медленно размножаются или медленно мигрируют к поверхности тела на ранних стадиях развития эмбрионов. Те участки кожи, куда пигментные клетки не успевают попасть к моменту завершения дифференцировки волосяных фолликулов, остаются белыми. Формирование полос на теле тигра, кошки, зебры определяется локальными особенностями деления и миграции пигментных клеток. Отбор способствовал закреплению такой скрадывающей, покровительственной окраски у взрослых животных и являлся, по существу, отбором определенных путей развития конкретных клеток.

5. Эти особенности развития – темп деления клеток определенных типов, скорость и направление их миграции в теле эмбриона, определяются генами, которые работают в этих клетках. Сейчас мы знаем, какие именно изменения (мутации) этих генов приводят к тем или иным последствиям. При этом показательно, что в полном соответствии с законом гомологических рядов Н.И.Вавилова, мутации одних и тех же гомологичных генов приводят сходными онтогенетическими путями к сходным фенотипическим эффектам у представителей разных видов.

6. Концепция постоянства генотипического состава популяции на протяжении ряда поколений известна как закон Харды — Вейнберга. После того как этот закон был установлен, Дж. Холдейн, Р. Фишер и С. Райт разработали математические методы, позволяющие анализировать наследование того или иного признака в данной популяции. В дальнейшем стало ясно, что процесс эволюции — это, попросту говоря, результат отклонения от принципа генетической стабильности Харди — Вейнберга. Эволюция связана с изменениями, происходящими в генофонде популяции в результате мутаций и отбора. Поэтому закон Харди — Вейнберга имеет первостепенное значение для понимания механизма эволюционных изменений.

7. Как мы уже говорили, генотипы в популяции распределяются в соответствии с разложением квадрата суммы частот двух аллелей. Если р — частота гена А и q — частота гена а в популяции в целом, то р + q = 1 (так как каждый ген должен быть либо А, либо а); зная одну из этих величин, мы можем определить другую, например р = 1 — q.

8. В популяции организмов, скрещивающихся между собой случайным образом, р яйцеклеток, содержащих ген А, и q яйцеклеток, содержащих ген а, оплодотворяются р сперматозоидами с геном А и q сперматозоидами с геном а : (рА + qa) X (рА + qa). Соотношение потомков разных типов, возникающих в результате всех этих скрещиваний, дается разложением этого произведения: р²АА + 2pqAa + q²aa. Если р — частота гена А — равна 0,5, то q — частота гена а — равна 1 — p, т. е. 1 — 0,5 = 0,5. По формуле частота генотипа АА, т. е. р², равна 0,5² = 0,25, а частота генотипа Аа, т. е. 2pq, равна 2 X 0,5 X 0,5 = 0,5; частота генотипа аа, т. е. q², равна 0,5², или 0,25.

9. Любая популяция, в которой распределение аллелей А и а соответствует формуле р²АА + 2pqAa + q²aa, находится в генетическом равновесии. Это означает, что относительные частоты обоих аллелей в последующих поколениях будут такими же (если не изменятся в результате мутаций или отбора). Это представление о математической основе генетического равновесия в популяциях и об изменениях его под влиянием мутаций и отбора служит фундаментом современных концепций о действии естественного отбора в процессе эволюции.

21. Особенности генотипической изменчивости. Виды мутаций.

Изменчивость -- это возникновение индивидуальных различий. На основе изменчивости организмов появляется генетическое разнообразие форм, которые в результате действия естественного отбора преобразуются в новые подвиды и виды. Различают изменчивостьмодификационную, или фенотипическую, имутационную, или генотипическую.

ТАБЛИЦА Сравнительная характеристика форм изменчивости

(Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991).

Формы изменчивости	Причины появления	Значение	Примеры
Ненаследственная модификационная (фенотипическая)	Изменение условий среды, в результате чего организм изменяется в пределах нормы реакции, заданной генотипом	Адаптация -- приспособление к данным условиям среды, выживание, сохранение потомства	Белокочанная капуста в условиях жаркого климата не образует кочана. Породы лошадей и коров, завезенных в горы, становятся низкорослыми
Наследственная (генотипическая)	Мута-ционная	Влияние внешних и внутренних мутагенных факторов, в результате чего происходит изменение в генах и хромосомах	Материал для естественного и искусственного отбора, так как мутации могут быть полезные, вредные и безразличные, доминантные и рецессивные	Появление полиплоидных форм в популяции растений или у некоторых животных (насекомых, рыб) приводит к их репродуктивной изоляции и образованию новых видов, родов -- микроэволюции
	Комбина-тивная	Возникает стихийно в рамках популяции при скрещивании, когда у потомков появляются новые комбинации генов	Распространение в популяции новых наследственных изменений, которые служат материалом для отбора	Появление розовых цветков при скрещивании белоцветковой и красноцветковой примул. При скрещивании белого и серого кроликов может появиться черное потомство
	Соотноси-тельная (коррелятивная)	Возникает в результате свойства генов влиять на формирование не одного, а двух и более признаков	Постоянство взаимосвязанных признаков, целостность организма как системы	Длинноногие животные имеют длинную шею. У столовых сортов свеклы согласованно изменяется окраска корнеплода, черешков и жилок листа