Новая кора больших полушарий
Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500—2200 см2, покрывающий большие полушария конечного мозга. Она составляет около 72 % всей площади коры и около 40 % массы головного мозга. В коре имеется около 14 млрд. нейронов, количество глиальных клеток примерно в 10 раз больше. Кора головного мозга является в филогенетическом плане наиболее молодой нервной структурой, у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.
Структурно-функциональная характеристика коры
Слои коры большого мозга. В направлении с поверхности вглубь коры различают шесть горизонтальных слоев.
Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.
Наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи
Наружный пирамидный слой состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортикокортикальные ассоаиативные связи.
Внутренний зернистый слой по характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. На нейронах этого слоя образуют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.
V. Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, причем гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.
VI. Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортико-таламические пути.
Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи коры, можно отметить, что в слоях I и IV происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны II и III слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V —VI слоях. Более детально деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (формы и расположения нейронов) К. Бродманом (1909), который выделил 52 поля, многие из которых характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями.
Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. Электрофизиологические исследования (В. Маунткасл, 1957) с погружением микроэлектродов перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры показали, что все встречаемые на пути нейроны отвечают на раздражитель только одного качества, например тактильный. Напротив, при погружении электрода под углом на его пути попадались нейроны разной сенсорности. В результате был сделан вывод о наличии в коре мозга функциональных объединений нейронов, расположенных в цилиндрике диаметром 0,5 — 1,0 мм, включающем все слои коры и содержащем несколько сотен нейронов. Такие структуры были названы нейронными колонками, обнаруженными в моторной коре и различных зонах сенсорной коры. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения и осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения.
Кортикализация функций — возрастание в филогенезе роли коры большого мозга в анализе и регуляции функций организма и подчинение себе нижележащих отделов ЦНС. Например, регуляция таких двигательных функций, как локомоция (прыжки, ходьба, бег) и выпрямительные рефлексы, у низших позвоночных (амфибий) полностью обеспечивается стволом мозга, и удаление больших полушарий практически их не изменяет. У кошек перерезка ствола между средним и промежуточным мозгом существенно не влияет на выпрямительные рефлексы, но нарушает в остром периоде локомоцию, которая в дальнейшем частично восстанавливается. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрямительных рефлексов.
Локализация функций в коре головного мозга интенсивно изучается в клинической и экспериментальной медицине, начиная с середины XIX в. При разработке этой проблемы были сформулированы две противоположные по смыслу концепции: 1) узкого докализационизма, со стремлением поместить функцию в одну отдельно взятую структуру; 2) функциональной равноценности (эквипотенциальное) различных корковых структур.
Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности!) корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет данной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию (О.С.Андрианов, 1976). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова: например, в полях ассоциативной коры она выше, чем в первичных сенсорных полях, а в корковых структурах выше, чем в стволовых. В основе мультифункциональности лежат многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытие афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур (неспецифического таламуса, базальных ганглиев) на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. Результаты изучения локализации функций позволили ученым в середине XX в. разделить кору головного мозга на различные функциональные зоны — картирование коры. Детальные функциональные карты (К. Клейст, 1959) используются в неврологической практике, однако надо иметь в виду упрощенный характер этих схем. Одним из наиболее крупных вариантов функционального разделения новой коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.