Свет после достижения сетчатки проходит через все слои клеток и достигает первого слоя – фоторецепторов.
Оптическая система преломляет свет и в результате на сетчатке возникает уменьшенное и перевернутое изображение. Этот процесс называется РЕФРАКЦИЕЙ. Благодаря преломлению в оптической системе преломляющая сила оптической системы глаза составляет примерно 58,6 диоптрий при рассматривании, а при рассматривании удалённых предметов оптическая система позволяет получить 70,5 диоптрий. 1 диоптрия соответствует преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 1 метр.
Механизм, с помощью которого глаз настраивается на рассмотрение удалённых или близких предметов фокусирует их изображение на сетчатку, и этот механизм называется АККОМОДАЦИЕЙ.
Тем больше может преломлять отражённые лучи, чтобы они фокусировались на сетчатке. Отражённые от удалённого объекта, лучи идут параллельно и фокусируются на сетчатке при малом преломлении. Именно поэтому нельзя одновременно видеть одинаково чёткими предметы, расположенные на разном удалении. Аккомодация обеспечивается изменением кривизны хрусталика, который регулируется специальными связками, которые прикрепляются к ресничному телу (расслабляется – для удалённых предметов, хрусталик более плоских и наоборот: выпуклость больше). Изменение поперечного хрусталика обеспечивается гладкими мышцами и ресничным телом. Изменение ресничного тела обеспечивается парасимпатическими нейронами вегетативной нервной системы. Диапазон аккомодаций – интервал изменения преломляющей силы хрусталика, который с возрастом постепенно уменьшается. Точка ясного видения постепенно удаляется: в 20 лет она располагается примерно на расстоянии около 10 см, в 30 лет – 14 см, в 45 – 22 см, в 50 лет – 40 см)
Это связано с естественным изменением диапазона аккомодации. Возрастное изменение диапазона аккомодации называется ПРЕСБИОПИЕЙ (возрастная дальнозоркость). При дальнозоркости используются двояковыпуклые линзы.
Острота зрения характеризуется максимальной способностью глаза различать две соседние точки зрительного пространства, как отдельные. В клинике принято считать нормальной способностью различать две точки, видимые под углом в 1 минуту при ярком освещении. Проверка остроты зрения при помощи таблиц.
Верхнюю строку можно прочитать с расстояния 50 м, а последнюю десятую – с 5 м.
Благодаря механизму аккомодации глаз представляет собой самофокусирующуюся оптическую систему, с помощью которой можно получать на сетчатку чёткое изображение и приближённых, и удалённых объектов. Зрительное поле представляет собой область, видимую обеими глазами в тот момент, когда неподвижны и глаза, и голова.
Глаз находится в постоянном движении + постоянные движения головы и тела – всё это создаёт нестабильность зрительного восприятия. В этом заключается способность зрительной системы – воспринимать и анализировать информацию за очень короткие промежутки времени.
Все позвоночные животные имеют простой глаз. Сетчатка составляет примерно 2 нанометра в толщину. Тем не менее, многие исследователи называют сетчатку частью мозга, вынесенной на периферию. В разных долях и отделах коры больших полушарий толщина от 4 до 6 нм, 6 слоёв. В сетчатке больше слоёв.
Сетчатка располагается на задней части глазного нерва и может составлять от 6 до 10 слоёв клеток. Есть мелкие клетки.
ФОТОРЕЦЕПТОРЫ
Самые удалённые клетки сетчатки – палочки и колбочки. Фоторецепторы погружены в слой пигментного эпителия. Та сетчатка, в которой свет проходит через все слои клеток и только после поступает в фоторецепторы, называется ИНВЕРТИРОВАННОЙ (вывернутой). Такое расположение ф-ов в сетчатке связано с их высокой чувствительностью и проходя через все слои клеток свет ослабляется, поступает внутрь рецептора. При изменении интенсивность падающего света происходит изменение размера зрачка, т.е. при высокой интенсивности света зрачок сужается, а при низкой – расширяется. Очень хорошо это можно наблюдать у домашних животных, например, у кошек. Ранее при оптимизации освещения помещений в качестве инструмента юзали кошек.
На поверхности сетчатки есть два места, которые отличаются по своему строению от остальной сетчатки: центральная ямка (fovia centralis) и сосок зрительного нерва (естественная скотома или слепое пятно, место выхода волокон ганглиозных клеток), но при разных травмах могут появляться искусственные скотомы (в этих местах нет восприятия).
Сетчатка, как и все структуры НС, имеет огромное количество глиальных клеток, которые называются МЮЛЛЕРОВСКИМИ.
БИПОЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ с фоторецепторами образуют синаптический контакт. Между биполярами и фоторецепторами располагаются ГОРИЗОНТАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ.
С биполярными клетками образуют синаптические контакты ганглиозные клетки. Между биполярами и ганглиозными клетками располагаются АМАКРИНОВЫЕ КЛЕТКИ.
УСТРОЙСТВО ФОТОРЕЦЕПТОРОВ
Клетки ф-ов состоят из двух сегментов: наружный сегмент. Эти сегменты погружены в пигментный эпителий, а нижняя часть – внутренний сегмент. Внутри и палочки и колбочки: ядро, очень много митохондрий (выработка энергии, нервные клетки потребляют очень много энергии). Наружный сегмент и палочек, и палочек состоит из складок мембраны. Они необходимы для накопления фотопигментов. Они являются теми молекулами, которые преобразуют два цвета в биопотенциалы.
Как он происходит: молекула фотопигмента состоит из двух частей, первая – хромофор. Хромофор представляет собой альдегид витамина А (ретинальный альдегид). Вторая часть фотопигмента – белковая. Все белки, связанные со зрительной системой называются опсины. Палочки и колбочки имеют разные фотопигменты, в палочках содержится родопсин, а в колбочках – йодопсин.
У беспозвоночных животных существует способность синтезировать витамин А, позвоночные животные эту способность утратили. Витамин А обязателен в диете всех позвоночных, в т.ч. человека. Кроме йодопсина есть другие опсины: меланопсин и бактериородопсин. Найдены в эволюции эффективное решение улавливания света с помощью молекул поглощающих кванты света, затем используется постоянно. Процесс поглощения света называется фоторецепцией.
ФУНКЦИИ палочек и колбочек зрительных систем у человека различные: палочки обеспечивают высокую разрешающую способность, а колбочки высокую различительную способность. Родопсин палочек – тот пигмент, который поглощает кванты света при слабых и низких освещённостях. Т.е. палочки обеспечивают сумеренечное зрение, в отличие от них колбочки обеспечивают восприятие при высоких освещённостях и создают зрительное восприятие. Эти две системы разнесены по уровню освещённости: при текущей освещённости работают либо палочки, либо колбочки.
В темноте молекулы родопсина (максимум поглощения 498 нм) находятся в активном состоянии, это означает, что ретиналь находится в форме 11-цис. При действии кванта света происходит реакция фотоизомеризации (преобразование изомера): молекула ретиналя преобразуется в другой изомер (трансретиналь).
Реакция фотоизомеризации очень подробно изучена на молекулярном уровне. Она включает 12 стадий перехода из 11-цис-ретиналя в трансретиналь. Эта реакция сопровождается выделением энергии, она сохраняется при охлаждении сетчатки до -35˚ С. С этой реакции и начинается физиологическое возбуждение, которое превращается в зрительно восприятие.
2
Происходит преобразование на 12 этапах. Некоторые из них:
1) 11-цис – максимум поглощения 498 нм.
2) появление производного – пре-люмо-родопсин, max поглощения – 543 нм.
3) появляется люмо-родопсин - max поглощения 497 нм.
4) появление метародопсина-1, макс поглощения – 478 нм.
5) метародопсин-2 (380 нм)
6) транс-ретиналь (378 нм)
………….
……….
Стадии 1-4 происходят в молекуле за 1 мс. При этом происходит конформация опсина и на последней стадии происходит отделение опсина от транс-ретиналя. Остальные преобразования происходят за несколько минут. Процесс распада сопровождается процессом ресинтеза (восстановления) молекул родопсина – процесс соединения опсина с транс-ретиналем до 11-цис. Это две замкнутые реакции. Реакция ресинтеза занимает несколько суток! Для восстановления молекулы используется энергия, которая находится во внутреннем сегменте – митохондриях. Восстановленный родопсин снова способен к реакции распада.
Располагаются на специальных дисках мембраны наружного сегмента, где и накапливаются.
Из внутреннего сегмента палочки выделяется медиатор – глутамат. С внутренним сегментом контактируют биполярные клетки и горизонтальные клетки. С этого начинается электрический процесс. Между палочками и колбочками внутри сетчатки имеются щелевые контакты (электрические синапсы), эти контакты контролируются дофамином. Они очень быстро передают информацию между клетками, это межинерционный способ передачи.
В темноте щелевые контакты закрываются и палочки сетчатки имеют некоторую деполяризацию за счёт поступления в них через ионные каналы ионов Na и Ca. У позвоночных при действии света эти каналы закрываются и происходит гиперполяризация в клетке. У позвоночных сигнал имеет гиперполяризационную форму. В реакции гиперполяризации участвует система вторичного посредника.
В НС есть два типа синаптического контакта: ионотропные (проникновение ионов в клетку через каналы мембраны) и метаботропные (используется специальные молекулы. Эти каналы открыты Сазерлендом в 1972 г., он показал, что передача сигнала от одной клетки к другой может использовать аденозинмонофосфат – он берётся из преобразования молекулы АТФ. В этих реакция обязательно используют специальные ферменты.)
Первичный посредник – медиатор, действующий на мембрану, в которой начинаются преобразования, связанные с белками или с активацией фермента, который преобразует молекулу АТФ в циклическую штуку.
Образованные молекулы открывают множество каналов изнутри. Потому молекула – вторичный посредник (messenger).
Циклический гуанинмонофосфат (ЦГМФ) контролирует ионные каналы палочек и колбочек сетчатки.
Как он работает:
Мембрана фоторецептора деполяризована
в темноте. Эти каналы поддерживают в
открытом состоянии молекулы ЦГМФ. При
действии света ЦГМФ превращается в
нециклическую форму – ГМФ. Это
преобразование (потеря циклической
формы) осуществляется ферментом –
фосфодиэстеразой. При этом, если
превращение происходит, эти каналы
закрываются и происходит гиперполяризация.
Происходит усиление реакций в
раз.
На свету происходит снижение количества ионов кальция на наружном сегменте. Это приводит к активации гуанилатциклазы. При её участии происходит преобразование гуанинмонофосфата в его циклическую форму. Чем дольше продолжается освещение, тем больше активируется гуанилатциклаза; снижается количество Ca.
Эти преобразования являются механизмом сенсорной адаптации. (Там где есть эстеразы – молекулы, разрывающие циклические связи, циклазы, наоборот, восстанавливают циклические связи). В темноте: активируются эстеразы и всё по новому кругу.
При действии кванта света в фоторецепторах наблюдаются два типа рецепторных потенциалов:
ранние – связаны с развитием реакции фотоизомеризации, т.е. распадом пигмента. Этот потенциал представляет собой двухфазное колебание, которое развивается без латентного периода и имеет позитивно-негативную форму;
поздние (развивается через 1,5 мс). Он имеет негативную форму, является первым нервным процессам. Он регистрируется в клетках. Именно с него начинается кодирование сенсорной информации. При изменении интенсивности светового потока, который действует на фоторецепторы, поздний рецепторный потенциал пропорционален логарифму интенсивности действующего света, т.е. уже на уровне фоторецепторов выполняется психофизический закон Фехнера.
В фоторецепторах происходит значительное усиление ответа;
Реакция фоторецепторов пропорциональна логарифму интенсивности действующего света.
Рыбы-четырёхглазки, которые плавают на поверхности воды, имеют две оптические системы в каждом глазе. Их хрусталики имеют грушевидную форму. Свет из атмосферы использует верхний зрачок и фокусируется на нижнем сегменте сетчатки. Свет из воды использует нижний зрачок и верхнюю сетчатку. Сигналы поступают одновременно в две системы.
У других позвоночных также существуют различия в составе палочек и колбочек. У большинства птиц фовеа расположена в центре сетчатки. Есть и другие варианты строения сетчатки, вплоть до полного отсутствия фовеа. Например, калифорнийская куропатка.
У некоторых птиц, наоборот, имеют две фовеа. В основном, у птиц, которые питаются на лету: воробьи, зимородки, колибри. Для них очень важно точное восприятие дистанции и скорости. У некоторых птиц фовеа приобретает форму полосы, которая пересекает всю сетчатку или её часть: у птиц, живущих на открытых пространствах, или у тех, кто постоянно клюёт при ходьбе. Это связано с восприятием горизонтальных поверхностей.
Наиболее развиты сетчатки у дневных хищных птиц: орлы, ястребы, соколы – у них два типа фовеа: круговая и ленточная. Такое строение обеспечивает наилучшую комбинацию остроты зрения и восприятия дистанции.
Такая же особенность характерна для многих млекопитающих, живущих на открытых пространствах. Это зайцы и кролики, гепарды и грейхаунды (порода охотничьих собак в пустыни).
Такие особенности не наблюдают у представителей ночных видов: мышей, ежей, сов, филинов и т.д. Их зрительная система состоит в основном из палочек.
Файл 3
У копытных глаза располагаются латерально, по бокам головы, что обеспечивает обзор 360˚ и позволяет увидеть хищника. У хищников глаза располагаются впереди головы, что обеспечивает животным бинокулярное (объемное) зрение. Оно позволяет установить точную дистанцию и скорость жертвы. У млекопитающих животных (кошки, собаки) присутствуют 2 пигмента: коротковолновый и длинноволновый. Собаки – типичные дихроматы. У них два вила колбочек, с 450 нм и 555 нм. У кошек тоже дихроматическое зрение, но в экспериментах не удалось обнаружить реакции на разные цветовые стимулы. Наиболее общая закономерность – у ночных животных сетчатое представление палочковой системой, их зрение скотопическое (сумеречное). У дневных животных зрительная система содержит и палочки, и колбочки; зрение фотопическое (цветовое). В сетчатке у приматов присутствуют 3 различных пигмента – в отличие от других млекопитающих, имеющих только 2 пигмента: красный и синий. Человек, обладая цветовым зрением, является трихроматом. Трихромазия развилась у приматов, обитающих под пологом леса, им было необходимо правильно оценивать спелость тропических фруктов. В процессе эволюции возникновение опсина зелёных колбочек произошло около 40 млн. лет назад. Ещё в XVII веке Ньютон установил, что пучок света при прохождении через призму разлагается на спектр, состоящий из 7 цветов. Если собрать цветные пучки с помощью линзы, можно получить так называемый белый цвет. Все видимые объекты в соответствии со своими физическими свойствами поглощают падающие на них световые волны определённой длины, все остальные волны отражаются от объекта, потому цвет объекта определяется его физическими характеристиками. В результате получается, что очень большое число воспринимаемых зрительной системой цветовых оттенков, т.е. цветовое восприятие, обеспечиваются всего 3 типа колбочек. Эта мысль была высказана в XVIII веке Ломоносовым, а в 1801 г. Британский физик Юнг впервые сформулировал трихроматическую теорию зрения. В дальнейшем эту точку зрения экспериментально обосновал немецкий профессор Гельмгольц. Он показал, что путем смешения красного, зеленого и синего (или фиолетового) можно получить все остальные цвета. Была сформулирована гипотеза о том, что в сетчатке глаза должно быть три типа веществ: первое чувствительно к красному, второе – к зелёному, третье – к синему. В дальнейшем существование 3 типов пигментов в колбочках было доказано путем измерения их спектров поглощения. Трихроматическая теория цветового зрения принадлежит трём исследователям: Ломоносов, Юнг, Гельмгольц.
Человек может представить красный цвет с примесью желтого или голубой с добавлением зеленого. Сочетание красного цвета с синим порождает фиолетовый. Добавление красного цвета к зеленому ведет к замене их обоих жёлтым цветом. При смешении жёлтого и синего в определённых пропорциях появляется белый цвет.
Для объяснения разных результатов смешения спектральных цветов немецкий физиолог Геринг в 1878 году предложил теорию оппонентных цветов. Она предусматривает выделение шести первичных цветов, образующих 3 антагонистических пары:
красный – зеленый;
жёлтый – синий;
чёрный – белый.
Если предназначенный для цветового восприятия нейронный канал возбуждается красным цветом, то зелёный окажет на него тормозное действие. Точно так же канал, предназначенный для возбуждения зелёным цветом, тормозится красным цветом. Этот же принцип лежит в противопоставление цветов двух других пар. В случае, когда 2 соседние поверхности представлены оппонентными цветами, расположенными рядом, между ними возникает контраст, который создает изменение восприятия обоих цветов. Чёрное на белом выглядит совсем иначе, чем на любом другом фоне. Для серой буквы на идеально белой бумаге будут казаться серыми. Если поместить серый квадрат на красный, он приобретает зеленоватый оттенок, а на желтом – голубоватый, на зеленом – розоватый.
Влияние контраста.
Основное отличие палочек от колбочек состоит в том, что пигменты колбочек имеет 3 разные кривые поглощения. Каждая колбочка содержит только один пигмент . Цветовое зрение человека обеспечивается 3 типами колбочек, содержащими разные хромофоры:
синепоглощающий пигмент называется цианолаб, погл. 419 нм;
зеленопоглощающий пигмент – хлоролаб, 531 нм;
длинноволновый краснопоглощающий пигмент – эритролаб, 559 нм.
Они обеспечивают всю гамму восприятия объектов.
Для человека характерны различные нарушения цветовосприятия. Нарушение, связанное с недостатком ретиналя, развивается при отсутствии в организме витамина А. Куриная слепота – человек перестаёт видеть предметы при сумеречном или ночном освещении. Нарушение цветового зрения связаны с пигментами колбочек, впервые описал его Джон Дальтон, английский химик и физик. Они описал свои наблюдения, с тех пор все нарушения называются дальтонизмом.
При нарушении функции одного из пигментов колбочек нарушается цветовое зрение – дихромазия. Если нарушается функция одного пигмента, то дихромазия имеет следующие названия:
если отсутствует цианолаб – тританопия;
если отсутствует хлоролаб – дейтеронопия;
если отсутствует эритролаб – протанопия.
Нарушения цветовосприятия, связанные с изменением пигментов в колбочках называют аномалиями:
тритономалия;
дейтерономалия;
протаномалия.
Если одновременно отсутствуют 2 пигмента, то это монохромазия. Остаётся один тип колбочек и один тип палочек.
В настоящее время нарушение цветового зрения исследуется с помощью таблиц. Суть: имеется нейтральный фон и внутри этого фона рисунок, который по интенсивности соответствует фону, а по цветовому фону соответствует одной из аномалий. Таблицы разработал Рабкин, они позволяют определить, присутствует ли у человека дихромазия или аномалия. Точное определение вида нарушения проводится с помощью специальных приборов – аномалоскопов. Если у человека обнаружено нарушение цветового зрения, то он не может заниматься некоторыми видами профессии, например связанных с использованием транспорта.
Ген, определяющий синтез родопсина палочек, содержится в 3-й паре хромосом, а ген зрительного пигмента цианолаба локализован в 7-й паре хромосом. Гены, определяющие синтез хлоролаба и эритролаба, находятся в Х-хромосоме рядом друг с другом. 3-7 – аутосомич., различач-ся – 23 пара Мутации гена синепоглощающего пигмента редко приводят к нарушению восприятия цвета, поскольку для синтеза будет использоваться нормальный аллель гена гомологичной хромосомы. Гены красно- и зелёнопоглощающих пигментов у мужчин не имеют гомологичных аллелей, так как они не связаны с Y-хромосомой. Поэтому мутации таких генов у мужчин являются причиной протанопии (около 1% мужчин) и дейтеронопии (около 2% мужчин).
Дифферентный ген у женщин, имеющий 2 Х-хромосомы, может проявляться только в том случае, если окажется в обеих хромосомах, что бывает крайне редко.
Гены, подавляющие синтез красного и зелёного пигмента, очень похожи, поэтому синтезируемые по их программе белки опсины различаются только 5% из 348 аминокислот. У людей с нормальным восприятием цвета могут наблюдаться различные варианты генов – это проявление генетического полиморфизма. Если полиморфизм присутствует, фенотипически он проявляется только в небольших различиях – в оценке светлоты и насыщенности красного цвета.
При врожденных аномалиях цвета путают или воспринимают как серые.
Существует процесс световой адаптации
(СА). Она обеспечивает восприятие при
изменении интенсивности светового
потока. Один из механизмов СА –
рефлекторное сужение зрачков. Другой
механизм зависит от концентрации ионов
в
колбочках. Когда их много, происходит
подавление активного фермента
гуанилатциклазы, который обеспечивает
синтез циклического гуанинмонофосфата
(ЦГМФ), который открывает ионные каналы.
Механизм адаптации такой же, как и у
палочек.
ФАЙЛ 4
Биполярные клетки
От фоторецепторов поступает информация, преобразованная в нервный код в виде рецепторных потенциалов. Далее эти потенциалы поступают к биполярным клеткам. Потенциалы локальные, быстро затухающие. ПД появляются в сетчатке только на выходе в ганглиозных клетках.
Поздний потенциал в виде гиперполяризации передаётся биполярам и горизонтальным клеткам. Горизонтальные клетки суммируют потенциалы фоторецепторов и передают их биполярам. Биполярам в свою очередь передают информацию к ганглиозным клеткам и амакриновым клеткам.
В центре сетчатки приматов фовеа связь между фоторецепторами и биполярами может быть образована с единичной колбочкой и далее от биполяров эта информация передаётся одной ганглиозной клетке.
Фовеа – особая часть сетчатке, где расположены плотно упакованные колбочки.
Другие биполяры образуют контакты с внутренними сегментами множество колбочек.
У приматов существует 6 типов колбочковых биполяров. У кошек таких биполяров 10 типов.
Палочковых биполяров имеется только один тип и они могут образовывать контакты с большим количеством палочек (до 40 фоторецепторов). Палочковые биполяры имеют крупные тела и сильно развитые дендриты, они изменяют знак сигнала получаемого от палочек. Колбочковые биполяры могут сохранять знак ответа фоторецептора или инвертировать.
В темноте фоторецепторы деполяризованы и выделяют медиатор глутамат. При действии света фоторецепторы гиперполяризуются и выделение медиатора блокируется. Биполяры не генерируют импульсов. Но имеют рецептивные поля концентрической структуры с антагонистическим отношением между центром и периферией.
Рецептивное поле – анатомическая конструкция. Конвергенция рецепторов к одной клетке следующего уровня. Рецептивные поля представлены во многих сенсорных системах. Самые большие рецептивные поля связаны с мышцами спины. В сетчатке очень мелкие рецептивные поля. Если в центре – возбуждение, то на периферии – торможение и наоборот (антагонизм).
Палочковые, как правило, не меняют знак поступающего сигнала. Таким образом, на уровне биполярных клеток начинается выделение свойств действующих стимулов: свет и темнота. Появление антагонистических зон в рецептивных биполяров связано также с функцией горизонтальных клеток.
Горизонтальные клетки имеют размер от 100 до 400 микрон, лежат в горизонтальной плоскости и имеют форму звезды.
Отростки горизонтальных клеток объединяют группы ножек фоторецепторных клеток, осуществляя электротоническое влияние. Между собой горизонтальные клетки имеют щелевые контакты, т.е. электрические синапсы. Основная функция горизонтальных клеток – суммация информации от фоторецепторов и реакция на длину волны действующего света.
Эл. синапсы – плотно прилегающие мембраны клеток, электрические полуканалы в обеих мембранах совмещаются и образуют единый канал – коннексон. Через эти каналы электрический ток перетекает из большего к меньшему. Эти эл. контакты обеспечивают очень быструю передачу информацию. Они позволяют многократно повторять одну и ту же реакцию. Не имеют латентного периода.
Функциональное значение термина «анатомическое поле». Изменение размеров (или структуры) рецептивных полей означает изменение в переработке сигналов.
Горизонтальные клетки делятся на два типа:
клетки L-типа (light): реагируют только на свет, не выделяя длину волны;
клетки C-типа (colour): реагируют на длину волны действующего света.
Горизонтальные клетки, имеющие L-потенциалы реагируют при любом освещении, они связаны с палочковой системой. Горизонтальные клетки C-типа связаны с колбочками и их реакции могут быть двухфазными или трёхфазными.
Двухфазные реакции – это гиперполяризация в коротковолновой диапазоне и деполяризация в длинноволновом диапазоне.
Трёхфазные реакции – гиперполяризация в коротковолновом диапазоне, деполяризация в средневолновом диапазоне и гиперполяризация в длинноволновом диапазоне.
Такие реакции горизонтальных клеток на ранних этапах переработки информации обеспечивают подчеркивание контрастных частей изображений и выделение цветовых характеристик.
Ниже биполяров лежат амакриновые клетки – наиболее разнообразный тип нейронов сетчатки. Они не имеют аксонов и их классифицируют по типам ветвления их дендритов. В сетчатке приматов насчитывают до 26 типов амакриновых клеток. Эти клетки получают сигналы от биполяров и передают информацию дендритам ганглиозных клеток.
Между амакриновыми клетками также обнаружены щелевые контакты и благодаря этому они выполняют суммацию по горизонтали между биполярами и ганглиозными клетками. К этим клеткам сетчатки поступают сигналы от эфферентных волокон мозга, модулирующих активность сетчатки.
Ганглиозные клетки. В ганглиозных клетках впервые появляются нервные импульсы, которые распространяются по их аксонам к наружному коленчатому телу. Изучение ганглиозных клеток сетчатки было начато в 40-х годах прошлого века. Вначале были обнаружены 3 типа ганглиозных клеток, названных клетки ON-типа, активируемые на включение света; клетки OFF-типа света, активируемые на выключение света; клетки ON/OFF-типа, в которых реакция появляются и на включение, и на выключение света.
Потенциалы действия появляются при включении и при выключении света. Реакции ганглиозных клеток тем интенсивнее, чем выше интенсивность действующего света. Было обнаружено, что реакции ганглиозных клеток изменяются при движении стимулов по сетчатке, т.е. когда в поле зрения находится движущийся объект. В дальнейших исследованиях было показано, что ганглиозные как биполярные клетки имеют рецептивные поля концентрической структуры с антагонистическими отношениями центра и периферии. Различия в реакциях биполяров и ганглиозных клеток состоит в том, что ганглиозные клетки изменяются частоту потенциала действия.
При возбуждении частота ПД увеличивается, а при торможении снижается. ПД отсутствуют, пока раздражитель не попадает в центральную зону рецептивного поля. Затем происходит торможение при перемещении раздражителя на периферию рецептивного поля и после этого восстанавливается собственный ритм.
B-биполяры, D-биполяры выделяют светлую точку на тёмном фоне (B), а D-биполяры выделяют тёмную точку на светлом фоне.
В ганглиозных клетках мы наблюдаем такие же реакции: на свет и темноту. Кроме выделения этих двух параметров ганглиозные клетки обладают чувствительностью к спектру действующего раздражителя, т.е. к длине волны.
Такие ганглиозные клетки, которые способны выделять спектральные характеристики света, были названы цветооппонентными. Это означает, при действии красного источника в центр рецептивного поля появляются возбуждение, а при действии зелёного источника на периферию рецептивного поля возникает торможение. Эти цветооппонентные клетки представлены несколькими типами:
красно-зелёная
жёлто-синяя
Другой вариант взаимодействия этих цветов: надо поменять знак реакции центра и периферии, т.е. на красный в центре – торможение, на зелёный – возбуждение. Зелёный на центр – торможение, красный на периферию – возбуждение.
В первой группе клеток тормозный центр и наоборот – во второй.
Всего 10 типов рецептивных полей.
Ганглиозные клетки животных, у которых отсутствует цветовой зрение, классифицируют, используя систему, полученную при регистрации волокон зрительного нерва кошки (они дихроматы).
Волокна зрительного нерва, которые были исследованы, получили название X, Y, W. Эти волокна зрительного нерва были разделены по типам рецептивных полей, их размерам и скорости проведения сигнала по волокну.
Для ганглиозных клеток животных обладающих цветовым зрением, классификация включает 2 типа клеток:
M-типа (магноцеллюлярные, крупноклеточные) – ганглиозные клетки этого типа крупные с толстым аксоном и немногочисленными сильноветвящимися дендритами. Посылают аксоны к двум остальным слоям наружного коленчатого тела, в которых содержатся крупные клетки. Имеют крупные рецептивные поля с антагонистическими зонами и чувствительны к небольшим изменениям контраста и движению. Эти клетки связаны с палочками. На постоянное освещение они реагируют коротким быстрым ответом. Максимальная реакция клеток на крупные части объекта и их движения. Эти клетки составляют до 10% зрительного нерва, скорость проведения сигнала по волокну - 10-40 м/с. Волокна этих клеток направляются в кору и к верхнему двухолмию. Эта система клеток обрабатывает информацию о движении объектов в поле зрения и связана с периферией сетчатки.
P-типа (парвоцеллюлярные) – среднего размера, с более узким дендритным древом. Они посылают аксоны к четырём дорсальным слоям наружного коленчатого тела. В этих слоях наружного коленчатого тела также мелкие клетки. Имеют рецептивные поля с антагонистическими зонами и небольшим центром. Они обеспечивают высокое пространственное разрешение, чувствительны к цветовым характеристикам и передают информацию о мелких и высококонтрастных деталях объекта. Эти клетки составляют примерно 40% волокон зрительного нерва. Скорость проведения сигнала по аксону – 15-22 м/с. Эти ганглиозные клетки работают постоянно, пока изображение находится на сетчатке, т.е. выделяют стационарные объекты + цвет + мелкие детали. Волокна этих клеток поступают к наружному коленчатому телу и потом в кору.
ФАЙЛ 5
Механизмы образования антагонистических зон
Для образования антагонистических зон в рецептивных полях используется механизм латерального торможения.
Ратлифф исследовал глаз мечехвоста, состоящий из множества омматидиев. Освещение на один из оматидиев вызывает торможение в соседних омматидиях. Каждый аксон омматидиев образует на соседних аксонах тормозные синапсы. Такая система тормозных связей, если она однонаправлена, позволяет выделять движущиеся объекты. Все аксоны имеют однонаправленные тормозные связи.
Данная система выделяет движение в определённом направлении. В реальной системе тормозные связи двухсторонние и поэтому в центральном ганглии суммируются возбуждение от разных элементов, тем самым осуществляется переработка сенсорной информации.
Латеральное торможение может быть и одно- и двунаправленным. Ратклиффу удалось определить закономерности:
Чем больше площадь стимула, тем больше пространственное распространение торможения.
Степень латерального взаимодействия обратна расстоянию между омматидиями.
Чем больше освещённость омматидия, тем больше его реакция и тем сильнее тормозное действие на соседние омматидии.
Латеральное торможение существует во всех сенсорных системах (на всех их уровнях) и позволяет селективно выделять свойства всех действующих раздражителей. Этот механизм позволяет выделять изменение освещённости на сетчатке, а также сохранять высокую разрешающую способность. В сетчатке позвоночных латеральное торможение обнаружено между биполярами, горизонтальными летками и фоторецепторами. Этот механизм также представлен и в ганглиозных клетках. Благодаря латеральному торможению рецептивные поля имеют антагонистические зоны.
Латеральное взаимодействие в сетчатке позволяет её элементам осуществлять пространственную и временную суммацию действующих раздражителей. Изменение структуры рецептивных полей – показатель того, как происходит переработка сенсорной информации. Зрительная система высших позвоночных у человека реагирует не на стационарные стимулы, а на изменение изображений. Эти изменения обусловлены движениями тела головы и глаз.
Наиболее важный механизм изменения изображения – глазодвигательная система. Если изображение объекта стабилизировано относительно сетчатки, то оно перестаёт восприниматься. Эти данные были получены Ярбусом в 1930-40 гг. («Роль движения глаз в процессе зрения»). Сначала исследуется контур объекта, затем узловые точки и лишь потом незначительные детали.
Главная задача глазодвигательной системы – создавать постоянные изменения изображений на сетчатке. Для выполнения этой задачи существует целый набор движений глаз. Стабильные изображения не воспринимаются.
Для осуществления движений глаз существует 3 пары глазных мышц:
верхняя и нижняя прямые;
наружная и внутренняя прямые;
верхняя и нижняя косые.
Глаз может содержать изображения в 3 плоскостях. Эти мышцы иннервируются ветвями 3 пар черепно-мозговых нервов: 3-я пара глазодвигательных, 4-й блоковый и 6-й отводящий.
Все движения глаз подразделяются на 3 категории:
непроизвольные спонтанные;
рефлекторные, запускаемые воздействием внешнего стимула;
произвольные движения, при которых выбор цели опережает движение взора.
Кроме этих подразделений движения глаз делят на макродвижения и микродвижения.
Типы макродвижений глаз:
Саккады – быстрые скачки глаз. Они служат для перевода взора с объекта на объект и фиксации цели.
Конвергентно-дивергентные – движения сведения и разведения оптический осей обоих глаз. Такие движения возникают при фиксации разноудалённых объектов.
Прослеживающие движения – медленные следящие движения, сопровождающие подвижную цель.
Все виды движения являются непроизводными.
Микродвижения (перечислены в порядке убывания амплитуды):
Дрейф – медленные непроизводные движения со скоростью около 6 угловых минут в секунду и амплитудой 3-30 угловых минут. Дрейф прерывается фиксационными микроскачками.
Микроскачки – быстрые непроизвольные движения длительностью около 25 мс со скоростью 3-12 градусов/сек. Скорость микроскачка зависит от амплитуды. Микроскачки возвращают глаз к исходному фиксированному положению, откуда вновь начинается дрейф. Амплитуда микроскачков смещает изображение на сетчатке на расстояние равное расстоянию между двумя палочками.
Тремор – мелкие колебания с амплитудой 5-15 угловых секунд и средней частотой 70 Гц. Тремор накладывается на другие движения глаз. Тремор служит для дезадаптации зрительной системы при фиксации стимула и микрокоррекции изображения на центральную ямку.
Все микродвижения исчезают во время сна.
У каждого человека существует собственная частота моргания. В среднем период между морганиями составляет 2,8 с (у мужчин) и 4 с (у женщин). Длительность закрытого состояния глаз составляет 0.3-0.4 сек. Мозг автоматически компенсирует эти периоды затемнения, человек этого не замечает, хотя падение освещённости даже на 0,03 сек воспринимается. Вообще моргание – защитная рефлекторная реакция на опасность. Она может вызываться громким шумом, тактильной стимуляцией обоих глаз, неожиданным ярким светом. Тактильный рефлекс исчезает при поражении коры в области Роландовой борозды. Рефлекс на ослепление светом исчезает при поражениях среднего мозга, что свидетельствует о том, что нарушение моргания служит клиническим признаком поражения мозга.
Движения глаз обеспечивают нашу зрительную функцию.
Наружное коленчатое тело (нкт).
Это подкорковый центр, который обеспечивает передачу информации уже в зрительную кору.
У человека эта структура имеет шесть слоёв клеток, как и в зрительной коре. Волокна от сетчатки поступают перекрещенные и неперекрещенные в chiasma opticus. 1-й, 4-й, 6-й слои получают перекрещенные волокна. 2-й, 3-й, 5-й слои получают неперекрещенные.
Вся информация, поступающая к наружному коленчатому телу от сетчатки, упорядочена и сохраняется ретинотопическая проекция. Поскольку волокна входят в наружное коленчатое тело по типу гребёнки, в НКТ нет таких нейронов, которые получают информацию от двух сетчаток одновременно. Из этого следует, что в нейронах НКТ отсутствует бинокулярное взаимодействие. К НКТ поступают волокна от M-клеток и P-клеток. M-путь, сообщающий информацию от крупных клеток, передаёт информацию о движениях объектов и оканчивается в 1-м и 2-м слоях. P-путь связан с цветовой информацией и волокна оканчиваются в 3-м, 4-м, 5-м, 6-м слоях. В 1-м и 2-м слоях НКТ рецептивные поля высокочувствительны к движению и не различают спектральные характеристики (цвет). Такие рецептивные поля в небольшом количестве присутствуют и в других слоях НКТ. В 3-м и 4-м слоях преобладают нейроны с OFF-центром. Это сине-жёлтая или сине-красная + зелёная. В 5-м и 6-м слоях представлены нейроны с ON-центрами в основном красно-зелёные. Рецептивные поля клеток наружного коленчатого тела обладают такими же рецептивными полями, как и ганглиозные клетки.
Отличие этих рецептивных полей от ганглиозных клеток:
В размерах рецептивных полей. Клетки наружного коленчатого тела имеют меньшие размеры.
У некоторых нейронов НКТ появляется дополнительная тормозная зона, окружающая периферию.
Для клеток с ON-центром такая дополнительная зона будет иметь знак реакции, совпадающий с центром. Эти зоны только у некоторых нейронов, образуются за счёт усиления латерального торможения между нейронами НКТ. Эти слои – основа выживания конкретного вида. У человека – шесть слоёв, у хищников – четыре.
ФАЙЛ 6
Детекторная теория появилась в конце 1950-х гг. В сетчатке лягушки (в ганглиозных клетках) были обнаружены реакции, которые непосредственно были связаны с поведенческими реакциями. Возбуждение определённых ганглиозных клеток сетчатки приводило к поведенческим реакциям. Этот факт позволил создать концепцию, согласно которой изображение, представленное на сетчатке, обрабатывается специфически настроенными на элементы изображения ганглиозными клетками. Такие ганглиозные клетки имеют специфическое ветвление дендритов, которое соответствует определённой структуре рецептивного поля. Были обнаружены несколько типов таких ганглиозных клеток. В дальнейшем нейроны, обладающие таким свойством, стали называть детекторными. Таким образом, детектор – это нейрон, реагирующий на определённое изображение или его часть. Оказалось, что и у других, более высокоразвитых животных есть возможность выделять специфический символ.
Детекторы выпуклого края – клетка активировалась при появлении крупного объекта в поле зрения;
Детектор движущегося мелкого контраста – его возбуждение приводило к попытке захвата это объекта; по контрасту соответствует захватываемым объектам; эти реакции связаны с пищевыми реакциями;
Детектор затемнения – вызывает оборонительную реакцию (появление крупных врагов).
Эти ганглиозные клетки сетчатки настроены выделять определённые элементы окружающей среды.
Группа исследователей, работавших над этой темой: Летвин, Матурано, Моккало, Питц.
Детекторными свойствами обладают и нейроны других сенсорных систем. Большинство детекторов зрительной системы связано с выделением движения. У нейронов усиливаются реакции при увеличении скорости движения объектов. Детекторы были обнаружены и у птиц, и у млекопитающих. Детекторы других животных непосредственно связаны с окружающим пространством. У птиц были обнаружены детекторы горизонтальной поверхности, что связано с необходимостью приземления на горизонтальные объекты. Также были обнаружены детекторы вертикальных поверхностей, которые обеспечивают собственные движения птиц в сторону этих объектов. Оказалось, что чем выше животное в эволюционной иерархии, тем выше находятся детекторы, т.е. эти нейроны уже могут находиться не только в сетчатке, но и в высших отделах зрительной системы. У высших млекопитающих: у обезьян и человека – детекторы находятся в зрительной коре. Это важно, поскольку специфический способ, который обеспечивает реакции на элементы внешней среды, переносится на вышележащие уровни мозга, и при этом каждому виду животных присущи собственные специфические виды детекторов. В дальнейшем оказалось, что в онтогенезе детекторные свойства сенсорных систем формируются под влиянием окружающей среды. Для демонстрации этого свойства были проделаны эксперименты исследователями, Нобелевскими лауреатами, Хьюбелом и Визелом. Были проделаны эксперименты, доказавшие, что формирование детекторных свойств происходит в самом раннем онтогенезе. Например, использовали три группы котят: одна контрольная и две экспериментальные. Первая экспериментальная была помещена в условия, где в основном присутствовали горизонтально ориентированные линии. Вторая экспериментальная была помещена в условия, где в основном были горизонтальные линии. Исследователи проверяли, какие нейроны сформировались в коре у котят каждой группы. В коре у этих животных оказалось по 50% нейронов, которые активировались и горизонтальными, + 50% вертикальными. Животные, воспитанные в горизонтальной среде, имели в коре значительное количество нейронов, которые активировались горизонтальными объектами, практически не было нейронов, активировавшихся при восприятии вертикальных объектов. Во второй экспериментальной группе была аналогичная ситуация с горизонтальными объектами. У котят обеих горизонтальных групп появились определённые дефекты. Котята горизонтальной среды могли прекрасно прыгать по ступеньками и горизонтальными поверхностям, но плохо проводили движения относительно вертикальных объектов (ножка стола). У котят второй экспериментальной группы была соответствующая ситуация для вертикальных объектов. Данный эксперимент доказал:
формирование нейронов в раннем онтогенезе;
животное не может адекватно взаимодействовать .
Изменение поведения животных в изменяющейся среде. Каждое поколение имеет свой набор внешних стимулов, которые вырабатывают новый набор нейронов.
Специфические особенности зрительной коры
От клеток наружного коленчатого тела (имеет 6-слойную структуру) аксоны поступают к 4 слоям зрительной коры. Основная масса аксонов наружного коленчатого тела (НКТ) распределяется в четвёртом слое и его подслоях. От четвёртого слоя информация поступает к другим слоям коры. Зрительная кора сохраняет принцип ретинотопической проекции так же, как и НКТ. Вся информация от сетчатки поступает к нейронам зрительной коры. Нейроны зрительной коры, как и нейроны нижележащих уровней, имеют рецептивные поля. Структура рецептивных полей нейронов зрительной коры отличается от рецептивных полей НКТ и клеток сетчатки. Хьюбел и Визел также занимались изучением зрительной коры. Их работа позволила создать классификацию рецептивных полей нейронов зрительной коры (РПНЗрК). Х. и В. Обнаружили, что РПНЗрК имеют не концентрическую, а прямоугольную форму. Они могут быть ориентированы под разными углами, иметь 2 или 3 антагонистических зоны.
Такое рецептивное поле может выделять:
изменение освещённости, контраст - такие поля были названы простыми рецептивными полями;
нейроны со сложными рецептивными полями – могут выделять те же самые объекты, что и простые нейроны, но при этом эти объекты могут находиться в любом месте сетчатки;
сверхсложные поля - могут выделять объекты, имеющие разрывы, границы или изменение формы объекта, т.е. сверхсложные рецептивные поля могут выделять геометрические формы.
Гештальты – нейроны, выделяющие подобразы.
Клетки зрительной коры могут только формировать некие элементы изображения. Откуда появляется константность, где появляется зрительный образ? Ответ был найден в ассоциативных нейронах, которые также связаны со зрением.
Зрительная система может выделять различные цветовые характеристики. Сочетание оппонентных цветов позволяет выделять различные оттенки. Обязательно участвует латеральное торможение.
Рецептивные поля имеют антогонистические зоны. Нейроны зрительной коры способны возбуждаться периферически на зелёный в то время, как середина возбуждается на действие красного источника. Действие зелёного будет вызывать тормозную реакцию, действие красного будет вызывать возбуждающую реакцию.
Зрительная система воспринимает не только чистые спектральные цвета, но и любые сочетания оттенков. Многие области коры больших полушарий имеют не только горизонтальное, но и вертикальное строение. Это было обнаружено в середине 1970-х гг. Это было показано для соматосенсорной системы. Вертикальная или колончатая организация. Оказалось, что зрительная кора имеет кроме слоёв ещё и вертикально ориентированные колонки. Совершенствование техники регистрации привело к проведению более тонких экспериментов. Нейроны зрительной коры кроме слоёв имеют ещё и горизонтальную организацию. Был проведён микроэлектрод строго перпендикулярно поверхности коры. Все основные зрительные поля в медиальной части затылочной коры. Поскольку рецептивные поля имеют прямоугольную организацию, точки, пятна, любые концентрически объекта не вызывают никакой реакции в коре.
Колонка – вид реакции, соседняя колонка тоже выделяет наклон линии, но от предыдущей он отличается на 7-10 градусов. Дальнейшие исследования показали, что рядом располагаются колонки, у которых угол изменяется с равным шагом. Около 20-22 соседних колонок будут выделять все наклоны от 0 до 180 градусов. Совокупность колонок, способных выделить все градации этого признака, назвали макроколонкой. Это были первые исследования, которые показали, что зрительная кора может выделять не только единичное свойство, но и комплекс – все возможные изменения признака. В дальнейших исследованиях было показано, что рядом с макроколонками, фиксирующими угол, располагаются макроколонки, способные выделять и другие свойства изображения: цвета, направление движения, скорость движения, а также макроколонки, связанные с правой или левой сетчаткой (колонки глазодоминантности). Таким образом, все макроколонки компактно располагаются на поверхности коры. Было предложено совокупности макроколонок называть гиперколонками. Гиперколонки могут анализировать набор признаков изображений, находящихся в локальном участке сетчатки. Гиперколонки – модуль, который выделяет набор признаков в локальном участке сетчатки (1 и 2 идентичные понятия).
Таким образом, зрительная кора состоит из набора модулей, которые анализируют свойства изображений и создают подобразы. Зрительная кора – не конечный этап переработки зрительной информации.
FILE 7
Свойства бинокулярного зрения (стереозрения)
Эти свойства облегчают и животному, и человеку восприятие удалённости объектов и глубины пространства. Для того, чтобы эта способность проявлялась, обязательны движения глаз (конвергентно-дивергентные) на центральную ямку сетчатки. При рассмотрении удалённого объекта происходит разведение (дивергенция) оптических осей и сведение для близко расположенных (конвергенция). Такая система бинокулярного зрения представлена у разных видов животных. Наиболее совершенна эта система у тех животных, у которых глаза располагаются на фронтальной поверхности головы: у многих хищных животных, птиц, приматов, большинство хищных обезьян.
У другой части животных глаза располагаются латерально (копытные, млекопитающие и т.д.). Для них очень важно иметь большой объём восприятия пространства.
Это связано со средой обитания и их местом в пищевой цепочке (хищник - жертва).
При таком способе восприятия пороги восприятия снижаются на 10-15%, т.е. у организмов, обладающих этим свойством, появляется преимущество в точности собственного движений и соотнесении их с движениями цели.
Также существуют монокулярные признаки глубины пространства.