3. Передача возбуждения с нерва на мышцу. Строение нервно-мышечного синапса Механизм активации рецепторов постсинаптической мембраны с медиатором. Роль холинэстеразы.

Переход (передача) возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку (нервную, мышечную, секреторную) осуществляется через специализированное образование, которое получило название синапс. Синапс (греч. synapsis - соединение, связь) - специализированная зона контакта между нейронами или нейронами и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающая передачу возбуждения с сохранением, изменением или исчезновением ее информационного значения. Синапсы могут быть между двумя нейронами (межнейронные), между нейроном и мышечным волокном (нервно-мышечные), между рецепторными образованиями и отростками чувствительных нейронов (рецепторно-нейронные), между отростками нейрона и другими клетками (железистыми). В зависимости от локализации, функции, способа передачи возбуждения и природы медиатора, синапсы делятся на центральные и периферические, возбуждающие и тормозные, химические, электрические, смешанные, холинергические или адренергические. Холинэстеразы — группа ферментов из класса гидролаз карбоновых кислот, субстратами которых являются сложные эфиры холина с уксусной, пропионовой или масляной кислотами. Одной из важных качественных реакций на фермент является - ингибирование алкалоидом эзерином в концентрации 10−5 - 10−8М. цетилхолинэстераза(КФ 3.1.1.7) играет ключевую роль в процессах нейрогуморальной и синаптической передачи: в холинэргических синапсах катализирует гидролиз ацетилхолина, и, как следствие, прекращает влияние данного медиатора на холинорецептор, отвечающий за возбуждение нервного волокна. При ингибировании АХЭ освобождение рецепторов от ацетилхолина происходит очень медленно (только посредством диффузии), и передача нервных импульсов заблокирована на уровне (нейротрансмиттер <-> постсинаптическая мембрана). Это вызывает дезорганизацию процессов организма, а при тяжелых отравлениях может привести к летальному исходу. Сывороточная холинэстераза(КФ 3.1.1.8.) выполняет в организме защитные функции. В частности, она предохраняет от инактивации ацетилхолинэстеразу, поскольку с большой скоростью гидролизует ингибитор данного фермента - бутирилхолин[2]. Установлено, что введение в кровь животным сывороточной холинэстеразы лошади или рекомбинантной холинэстеразы человека на 100% защищает их от смертельных доз зарина, зомана и Vx-газов, а также карбаматов. Холинэстераза является главным ферментом, который метаболизирует кокаин и его производные с образованием нетоксичных продуктов распада, поэтому ее используют при передозировке этого психоактивного вещества.

4. Виды мышечных волокон. Строение мышечного волокна и его функциональной единицы - миофибриллы. Механизм сокращения скелетной и гладкой мышц Роль ионов кальция. Расслабление скелетной мышцы.

Поперечно-полосатые мышцы представляют собой максимально специализированый аппарат для осуществления быстрого сокращения. Поперечно-полосатые мышцы бывают двух типов - скелетные и сердечные . Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон , каждое из которых представляет собой многоядерную клетку, полученную в результате слияния большого количества клеток. В зависимости от сократительных свойств, гистохимической окраски и утомляемости мышечные волокна подразделяют на две группы - красные и белые. Все мышечные волокна двигательной единицы принадлежат к одному типу. Функциональной единицей мышечного волокна является миофибрилла . Миофибриллы занимают практически всю цитоплазму мышечного волокна, оттесняя ядра на периферию ( рис.1-6А ) Различают два типа мышечных волокон. Красные мышечные волокна (волокна 1 типа) содержат большое количество митохондрий с высокой активностью окислительных ферментов. Сила их сокращений сравнительно невелика, а скорость потребления энергии такова, что им вполне хватает аэробного метаболизма. Они участвуют в движениях, не требующих значительных усилий, - например, в поддержании позы. Белым мышечным волокнам (волокнам 2 типа) присуща высокая активность ферментов гликолиза, значительная сила сокращения и такая высокая скорость потребления энергии, для которой уже не хватает аэробного метаболизма. Поэтому двигательные единицы , состоящие из белых волокон, обеспечивают быстрые, но кратковременные движения, требующие рывковых усилий. Плавные произвольные движения начинаются с активации красных волокон. Если (как в норме) окончание мотонейрона выделяет достаточное количество ацетилхолина , а на постсинаптической мембране имеется необходимое количество холинорецепторов , происходит пороговая деполяризация постсинаптической мембраны и возникает потенциал действия. Последний распространяется по мембране мышечного волокна, затем по поперечным трубочкам переходит внутрь и запускает процессы электромеханического сопряжения, заканчивающиеся сокращением мышечного волокна. Каждая миофибрилла имеет периодическое строение. Повторяющаяся структура в составе миофибриллы называется саркомером . Саркомеры соседних миофибрилл расположены друг против друга, отчего все мышечное волокно тоже приобретает периодическое строение.