Рухові системи стовбура мозку План

1. Загальна характеристика рухових центрів центральної нервової системи

2. Морфо-функціональна організація рухових центрів центральної нервової системи

3. Рухові функції тварин при перерізанні головного мозку на різних рівнях

4. Механізми підтримання вертикального положення тіла у людини та її модифікації під час рухової активності

Нервова регуляція роботи скелетних мязів здійснюється руховими центрами центральної нервової системи. Рухові центри центральної нервової системи координують активність мотонейронів (адекватний рівень збудження та гальмування мотонейронів), які інервують мязи, в результаті чого виникає скорочення тільки тих мязів, які потрібні для виконання певного чітко визначеного руху.

Всі рухові центри ЦНС розташовані у корі великих півкуль та стовбурі мозку. Вони забезпечують точний просторово-часовий розподіл активності мотонейронів завдяки чому адекватні рухи узгоджуються із необхідною корекцією положення тіла.

Нервова регуляція відповідності положення тіла запланованому до виконуваного руху і їх правильне поєднання є однією з основних функцій рухових центрів центральної нервової системи. Підтримання рівноваги та положення тіла - це позиційні рефлекси, які реалізуються під контролем ЦНС але без дії зовнішнього стимула.

Такі рефлекси в основному замикаються на рівні стовбура головного мозку, але важлива роль у руховому контролі належить корі півкуль великого мозку. Причому в ході еволюції відбувається поступова кортикалізація контролю рухової функції таким чином у у нижчих тварин стовбурові центри відносно незалежні а у приматів та людини головна роль у руховому контролі належить корі півкуль великого мозку.

Класичним методом вивчення функцій стовбурових центрів полягає в переізці головного мозку шляхом чого порушується зв’язок з вище розташованими відділами НС. Такий підхід дає змогу виявити роль та міру незалежності підкоркових центрів в регуляції тонічної рефлекторної активності.

Такі дослідження з перерізкою мозку лабораторних тварин проводяться давно і завдяки ним сьогодні відомо, про фундаментальну роль підкоркових центрів у підтриманні м’язового тонусу та положення тіла - проте у тварини без переднього мозку положення тіла вже не є інтегрованим з контролем цілеспрямованих рухів.

З фізіологічної точки зору до стовбура головного мозку належать довгастий мозок, міст і середній мозок. З каудального кінця до стовбура мозку прилягає спинний мозок, а з ростральног проміжний мозок.

Руховими центрами стовбура мозку називають такі структури, які безпосередньо впливають на рухові рефлекси спинного мозку і черепномозкових неовів, а також ті які входять до складу еферентних шляхів від вищерозташованих відділівю Виділяють три основних рухових центри:

1. червоне ядро (n. ruber)

2. вестибулярні ядра зокрема латеральне вестибулярне ядро Дейтерса

3. 3стовбурові відділи ретикулярної формації.

Червоне ядро розташоване в середньому мозку на рівні даху мозку (чотиригорбикового тіла). Головним еферентим шляхом від цього ядра є руброспінальний шлях. Вибіркове електричне подразнення руброспінального ракта супроводжується переважним збудженням - і -мотонейронів мязів згиначів. На мотонейрони розгиначів руброспінальний тракт створює гальмівний вплив.

Від латерального вестибулярного ядра Дейтерса починається неперехрещений вестибуло-спинальний провідний шлях який проходить в вентромедіальних відділах спинного мозку і закінчується в медіальних відділах переднього рогу на дость веикій відстані від розташування рухових ядер. Вестибулоспінальний шлях створює збуджуючий вплив на - і -мотонейрони розгиначів і гальмівний на мотонейрони згиначів.

В ретикулярній формації стовбура мозку можна виділити дві області, одна з яких розташована в районі моста мозку а інша в овгастому мозку. Від цих областей відходять два ретикулоспинальних тракта. Ці провідні шляхи закінчуються в сірій речовині спинного мозку достатньо далеко від рухових ядер, причому волокна від моста закінчуються приблизно там же де й вестибулярні а волокна від довгастого мозку - там же де руброспінальні і кортикоспінальні. Така анатоміна близькість відображає подібність функцій відповідних шляхів: волокна від довгастого мозку збуджують - і -мотонейрони згиначів і гальмують мотонейрони розгиначів, тоді як волокна від області моста – навпаки.

Таким чином, низхідні шляхи від супраспінальних відділів можна розділити на 2 класи, кожен з яких створює протилежний вплив на мотонейрони згиначів і розгиначів. Причому провідні шляхи, які належать кожного з класів проходять поряд в складі спинного мозку.

Рухові функції тварин при перерізанні головного мозку на різних рівнях.

Децеребраційна ригідність та рухи децеребраційних тварин.

Класична децебрація полягає у видаленні частини мозку, яка розташована ростральніше задньої половини середнього мозку. Якщо у тварини перерізати головний мозок на ріні намету мозочка (таким чином відокремивши спинний мозок від червоного ядра та інших вище розташованих рухових центрів) зразу після операції розвивається обширна м’язова ригідність (сильне підвищення тонусу), особливо у мязів, які протидіють силі тяжіння (мязи-розгтначі). У такої тварини всі кінцівки стають максимально розігнутими а голова і хвіст закинути на спину.

Такий підвищений м’язів тонус називається децебраційною ригідністю. Проявляється такий стан в сильно вираженою протидією розтяганню. При перерізанні дорзальних корінців спинного мозку відбувається зникнення симптомів ригідності, що доводить рефлекторну природу такого стану оскільки зникає шлях передачі зворотної аферентації від мязів до головного мозку.

Миттєве підвищення тонусу мязів тобто виникнення ригідності ригідності після перерізання переважаючим впливом нейронів ядра Дейтеса на мотонейрони мязів-розгиначів яке розвивається внаслідок явища розгальмовування.. В основі розгальмовування лежить зникнення після перерізки здатності рухових центрів переднього мозку, мозочка та червоного ядра гальмувати активність нейронів стовбурової частини мозку. Децебраційну тварини можна поставити на ноги і вона зможе стояти завдяки надмірному тонусу мязів-розгиначів однак завдяки відсутності кортикального контролю при будь-якому поштовху тварина падає оскільки не може здійснювати корегування положення тіда відносно виконуваного руху.

Тонічні рефлекси. У децеребраційної тварини при пасивній зміні положення голови може відбуватись перерозподіл м’язового тонусу. Оскільки при переміщенні голови змінюється як її розташування у просторі так і її розташування відносно тулуба. Такий перерозподіл може бути зумовлений надходженням сигналів від вестибулярного апарата чи рецепторів шиї. При видаленні у тварини лабіринту внутрішнього вуха перестає надходити інформація про положення голови в просторі однак не припиняються імпульси від рецепторів шиї про положення голови відносно тулуба. Ці імпульси надходять до рухових центрів стовбура мозку, що приводить до перерозподілу тонуса мязів тіла. тобто здійснення шийних тонічних рефлексів. Зміни тонуса, викликані збудженням вестибулярного апарата називаються тонічними або вестибулярними тонічними рефлексами. Всі ці рефлекси належать до тонічних позиційних рефлексів оскльки вони забезпечують підтримання пози тварини при спокійному стоянні.