Основные функции поверхностного аппарата

1. Трансмембранный транспорт. Представлен тре­мя категориями процессов:

а) диффузия;

б) пассивный транспорт или облегченная диффузия;

в) активный транспорт или избирательный (при участии АТФ и ферментов).

2. Рецепторная функция.

3. Транспорт в мембранной упаковке. Де­лится на экзоцитоз и эндоцитоз (фагоцитоз, пиноцитоз) в зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из клетки).

ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ МАТРИКС. Представляет со­бой основную и наиболее важную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду. Компоненты цитоплазматического матрикса осуществляют процессы биосинтеза в клетке и содержат ферменты, необходимые для продуцирования энергии, главным образом за счет анаэробного гликолиза.

Основные с в о и с т в а цитоплазматического матрикса:

1. С матриксом связаны коллоидные свойства клетки. Вместе с внутриклеточными мембранами вакуолярной системы его можно рассматривать как высокогетерогенную или мно­гофазную к о л л о и д н у ю с и с т е м у.

2. Цитоплазматический матрикс обеспечивает изменение вязкости цитоплазмы различных клеток, которая возникает под действием внешних и внутренних факторов.

3. Цитоплазматический матрикс ответственен за циклоз, амебовидное движение, деление клетки и движение пигмента в хроматофорах.

4. Цитоплазматический матрикс определяет полярность расположения внутриклеточных компонентов.

5. Цитоплазматический матрикс обеспечивает механические свойства клеток, такие, как эластичность, способность к слия­нию, ригидность.

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (ЭПС). ЭПС состоит из трех морфологических компонентов: канальцев, микро­вакуолей и крупных цистерн.

Существуют две разновидности ПС:

а) шероховатая или гранулярная, когда цистерны и каналь­цы связаны с рибосомами.

б) гладкая или агранулярная, когда связь с рибосомами отсутствует.

Функции ЭПС

1. Обеспечивает синтез белка.

.Пл

2. Обеспечивает активный транспорт различных соединений по внутримембранной фазе.

3. Синтез мембранных липидов.

4. Транспорт и накопление ионов в клетке, а также резерву­ар ионов кальция.

5. Синтез предшественников стероидных гормонов и других специфических соединений.

6. Детоксикация вредных продуктов метаболизма (особен­но в гепатоцитах позвоночных).

7. Синтез протеолитических ферментов.

8. Первичный синтез секрета.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ (КГ). КГ состоит из трех мор­фологических компонентов: уплощенные цистерны, микровакуоли и крупные цистерны (рис. 2).

Рис. 2. Строение аппарата Гольджи: 1—уплощенные цистерны, 2 — мик­ровакуоли, 3 — крупные цистерны

В растительных клетках цистерны отсутствуют. Такой КГ на­зывают диктиосомы.

Особенность строения КГ

На своих мембранах КГ никогда не имеет рибосом.

Функции КГ

1. Формирование первичных лизосом с их своеобразными мембранами и сложной структурной организацией гидролаз.

2. Формирование особых структур — пероксисом или микро­телец— пузырьков, ограниченных одинарной мембраной и со­держащих каталазу, оксидазу Д-АМИНОКИСЛОТ, уротоксидазу и некоторые другие окислительные ферменты.

3. Сборка и «рост» мембран, которые затем окружают на­капливающиеся продукты секреции, после чего они освобож­даются из органеллы.

4. Обезвоживание, накопление, упаковка и транспорт про­дуктов секреции.

5. Синтез структурных компонентов клетки, таких, как, на­пример, коллаген — компонент соединительной ткани.

6. Участвуют в синтезе желтка яйцеклеток и синтезе полисахароидов.

МИТОХОНДРИИ. Митохондрии ограничены двумя мембра­нами. Внешняя митохондриальная мембрана отделяет ее от гиалоплазмы. Обычно она имеет развитые контуры, не обра­зует впячивания или складки. Внутренняя мембрана огра­ничивает собственно внутреннее содержимое митохондрий, ее матрикс. Характерной чертой внутренней мембраны митохонд­рий являются складки, которые имеют вид плоских гребней или крист. Как межмембранное пространство, так и полость матрикса заполнены содержимым гомогенного строения. В матриксе иногда выявляются тонкие нити и гранулы (рис. 6).

Рис.3. Строение митохондрии: 1 — наружная мембрана, 2— внутренняя мембрана, 3 — впячивания внутренней мембраны, 4 — места впячивания крист с поверхности внутренней мембраны

Функции митохондрий

1. Осуществляют синтез АТФ.

2. Участвуют в углеводном и азотистом обмене.

а). На наружной мембране и в окружающей ее гиалоплазме идут процессы анаэробного окисления (гликолиз).

б). На внутренней мембране митохондрий идут процессы, связанные с окислительным циклом трикарбоновых кислот и дыхательной цепью переноса электронов.

3. Осуществляют синтез белка. Митохондрии обладают пол­ной системой синтеза белков, то есть имеют спою специфичес­кую ДНК, митохондриальную ДНК

Рис. 4. Строение клеточного центра: 1—материнская центриоль, 2 — дочерние центриоли, 3 — ножка сателлита, 4 — головка са­теллита, 5 — фокусы схождения микротрубочек, 6 — микротру­бочки

КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР (диплосома) и центросферы носит название клеточного центра. Ос­нову строения центриолей составляют расположенные по окружности девять групп микротрубочек (по три микротрубочки в группе), образующих таким образом полый цилиндр. Система микротрубочек центриоли описывается формулой (9+0), подчеркивая отсутствие микротрубочек в ее центральной части. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный или тонковолокнистый матрикс(рис. 4).

Центриоли характерны и обязательны для клеток живот­ных, их нет у высших растений, у низших грибов и некоторых простейших.

Строение и активность центриолей меняется в зависимости от периода клеточного цикла (интерфаза, митоз). Начиная с профазы и кончая телофазой, центриоли имеют сход­ное строение. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. То есть клеточный центр является местом полимеризации микротрубо­чек (рис. 8).

В предсинтетический период активность клеточного центра связана с образованием цитоплазматических микротру­бочек (цитоскелета).

В синтетический период, помимо образования микро­трубочек цитоскелета, может идти образование ресничек или жгутиков. Базальные тельца этих структур кроме перифериче­ских групп микротрубочек имеют центральную группу микро­трубочек. Система микротрубочек реснички описывают как (9+1) в отличие от (9+0) системы центриолей.

При наступлении синтетического периода происходит удвое­ние числа центриолей. В постсинтетический период мик­ротрубочки цитоскелета исчезают и вокруг центриолей (дипло-сом) начинают отрастать митотические трубочки.

Таким образом, функции клеточного центра заключаются:

а) в образовании цитоплазматических микротрубочек;

б) в построении веретена деления;

в) в образовании ресничек и жгутиков.

РИБОСОМЫ. Это сложные рибонуклеопротеиды (РИМ), и состав которых входят белки и молекулы РНК, примерно и равных весовых соотношениях. Работающая рибосома состоит из двух неравных субъединиц: большой и малой.

Рис. 5. Центриолярный цикл: а— диплосома во время митоза, б —центриоль

в начале G, — периода, в —центриоль в G, — периоде, г — центриоли в

S — периоде, удвоение центриолей, д — центриоли в G₂ — периоде

субъединиц весьма сложна. Малая субъединица изогнута в виде телефонной трубки, а большая напоминает ковш.

Рибосомы присутствуют и в прокариотах, и в эукариотных клетках. В клетках эукариот существует две разновидности ри­босом: рибосомы собственно цитоплазмы и рибосомы, локализо­ванные в таких клеточных органоидах, как митохондрии и хлоропласты.

Рибосомы эукариот имеют коэффициент седиментации 80S коэффи­циент седиментации характеризует скорость осаждения части­цы при ультрацентрифугировании), а прокариот — 70S. Рибо­сомы митохондрий и хлоропластов в общем тоже относятся к классу 70S.

В состав цитоплазматических рибосом эукариотных клеток входят всего четыре молекулы РНК (из них три в большой субъединице), а в рибосомах прокариот присутствуют три мо­лекулы РНК (из них две в большой субъединице).

Белковый состав рибосом очень неоднороден. Белки большой и малой субъединиц рибосом резко отличаются по аминокислот­ному составу и молекулярной массе.

При укладке тяжа РНП в СУБЪЕДИНИЦЫ рибосом образуются белковые активные центры. На малой субъединице имеются два активных центра:

а) и-РНК — связывающий участок;

б) участок, удерживающий амнноацил-т-РНК. На большой субъединице различают:

а) аминоацильный центр;

б) пептидный центр.

Между этими участками выделяют еще один, частично пере­крывающийся с ним, - дипептидилтрансферазный центр, который катализирует образование пептидных связей.

Рибосомы — это фабрики биосинтеза.

ЛИЗОСОМЫ. Состоят из очень пестрого класса пузырьков размером 0,2—0,8 мкм, ограниченных одиночной мембраной. Каждая лизосома содержит разнообразные ферменты, способ­ные расщеплять биологические продукты в слабокислой среде. Содержащиеся в лизосоме ферменты окружены мембраной и благодаря этому разобщены с субстратом, находящимся в клетке.

Основные протеолитические ферменты лизосом:

1. Кислая РНКаза и кислая ДНКаза расщепляют нуклеи­новые кислоты.

2. Кислая фосфотаза — фосфорные эфиры.

3. Фосфопротеидфосфотаза — фосфопротеиды и пирофосфа-ты.

4. Катепсин и коллагеназа — белки.

5. Альфа-глюкозидаза — полисахариды.

6. Бетта-глюкоронидаза — мукополисахариды.

7. Арилсульфатаза — эфиры серной кислоты.

Среди различных по морфологии лизосомных частиц можно выделить по крайней мере четыре типа:

1. Первичные лизосомы формируются из вакуолей периферической зоны аппарата Гольджи и заполнены протеолитическими ферментами в неактивной форме, ранее синтези­рованными на гранулярной эндоплазматической сети (рис. 9).

2. Вторичные лизосомы или внутриклеточные пище­варительные вакуоли по своей морфологии представ­ляют собой первичную лизосому, слившуюся с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями. От типа поглощенных веществ или частичек зависит размер и внутренняя структура таких лизосом. Судьба поглощенных биогенных веществ, попавших и состав лизосомы, заключается в их расщеплении гидролазами до мономеров и в транспорте этих мономеров через мембра­ну лизосомы в состав цитоплазмы, где они включаются в раз­личные синтетические и обменные процессы.

Рис. 6. 1,12 —крупные и мелкие частицы в среде, окружающей клетку, 3,4 — захват частиц путем фагоцитоза и возникновение лизосом (первичная лизосома), 7 — фаголизосома, 8 —пищеварительное тельце, 9 — остаточное тельце, 10 — выделение продуктом разложения 11 —аутолизосомы

3. Телолизосомы или остаточные тельца. Такие лизосомы возникают на вторичных, при переваривание биоген­ных микромолекул внутри лизосом идет не до конца. Остаточ­ные тельца уже содержат много протеолитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого и его отложение в виде сложных структур. Судьба остаточных телец может быть двоякой: одни из них выбрасываются из клетки путем экзоцитоза, другие же остаются в клетках вплоть до их гибели (на­пример, липофусциновые гранулы).

4. Аутолизосомы (аутофагосомы). По своей морфоло­гии их относят к вторичным лизосомам, по г тем отличием, что в составе этих вакуолей встречаются фрагменты или даже це­лые цитоплазматические структуры. В этом случае лизосомы выполняют роль внутриклеточных чистильщиков, контролирую­щих дефектные структуры.