Потенциал действия и его распространение

Все живые клетки при действии различных раздражителей (хи­мических, механических, температурных и пр.) способны перехо­дить в возбужденное состояние. Опыт показывает, что возбужден­ный участок становится электроотрицательным по отношению к по­коящемуся, что является показателем перераспределения ионных потоков в возбужденном участке. Реверсия потенциала при возбуж­дении кратковременна, и после окончания возбуждения через неко­торое время вновь восстанавливается исходный потенциал покоя. Общее изменение разности потенциалов на мембране, происходя­щее при возбуждении клеток, называется потенциалом действия. На рис. 4 представлен потенциал действия гигантского аксо­на кальмара, обозначены отдельные стадии изменения потенциала. В частности, для клетки характерен так называемый запаздывающий потенциал, когда в течение некоторого времени на мембране существует даже меньший потенциал, чем потенциал покоя.

Рис.4

Было показано, что возбуждение связано с увеличением элек­тропроводности клеточной мембраны. При этом временная зави­симость электропроводимости повторяла форму потенциала дей­ствия. Чтобы решить вопрос, для каких ионов изменяется прони­цаемость мембраны, следует обратить внимание, что потенциал действия приводит к кратковременному возрастанию потенциала внутри клетки). Отрицательный относительно внешней среды потенциал становится положительным. Если по уравнению Нернста (11.38) вычислить равновесные потенциалы на мембране аксона кальмара, то получим соответственно для ионов К⁺, Na⁺ и С1~ величины -90, +46 и -29 мВ. Так как при из­менении проницаемости мембраны для какого-либо иона этот ион будет проникать через нее, стремясь создать равновесное состоя­ние, то числовые данные показывают, что внутрь клетки прони­кают ионы Na⁺, создавая там положительный потенциал. Сле­довательно, при возбуждении клетки в начальный период уве­личивается проницаемость мембран именно для ионов натрия. «Натриевая теория» возникновения потенциала действия бы­ла предложена, разработана и экспериментально подтверждена А. Ходжкином и А. Хаксли, за что в 1963 г. они были удостоены Нобелевской премии.

Измерить проницаемость мембран для какого-либо иона (иначе говоря, электропроводимость или сопротивление мембраны для того иона) можно, если на основании закона Ома найти отноше­ние тока к напряжению, или наоборот. Практическая реализация такой задачи осложняется тем, что проницаемость (электрическое сопротивление мембраны при возбуждении изменяется со време­нем. Это приводит к перераспределению электрического напряже­ния в цепи, и разность потенциалов на мембране изменяется. Ходжкин, Хаксли и Катц смогли создать опыт с фиксацией опре­деленного значения разности потенциала на мембране. Это позво­лило им провести измерение ионных токов и, следовательно, про­ницаемости (сопротивления) мембран ля ионов. Оказалось, что отношение проницаемостей мембраны для ионов натрия и Калия практически повторяет форму потенциала действия.

ПРАКТИКА

Физические процессы

в биологических мембранах

Уравнение Фика

где J — плотность потока диффундирующего вещества,

D — коэффициент диффузии,

- производная от концентрации диффундирующего вещества по направлению х (проекция гра­диента концентраций на направление х).

Уравнение Теорелла

Здесь -электрохимический потенциал;

— подвижность, где R — молярная газовая постоянная.

Средняя величина смещения молекулы вещества в растворе

x = 2Dt,

где D — коэффициент диффузии, t — время.

Характерное время установления равновесной концент­рации

Здесь V — объем клетки; S — площадь поверхности клеточной мембраны:

где Р — коэффициент проницаемости мембраны для данного вещества,

l - толщина мембраны,

К — коэффициент распре­деления вещества.

Формула Нернста

Здесь — равновесный мембранный потенциал,

С_оиС₁— концентрации данного иона снаружи и внутри клетки,

F — по­стоянная Фарадея,

Z — валентность иона.

Уравнение Голъдмана—Ходжкина—Катца

где — мембранный потенциал,

Р_K, P_Na, P_Cl— проница­емости мембраны для оответствующих ионов,

[К⁺]_о, [Na⁺]₀, [Сl ^-] концентрации ионов снаружи клетки,

[K⁺]j, [Na⁺]_i [Cl^-]_I — концентрации этих же ионов внутри нее.

Потенциал поля заряда q в электролите

где r — расстояние, — дебаевский радиус экранирования.

В общем случае, когда в растворе присутствует несколь­ко ионов,

где Z_t — валентность иона, c_i— концентрация соответствую­щего иона, — диэлектрическая проницаемость растворителя.