Перенос молекул (атомов) через мембраны. Уравнение Фика

Важным элементом функционирования мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Существенно, что вероятность такого проникновения час­тиц зависит как от направления их перемещения, например в клетку или из клетки, так и от разновидности молекул и ионов.

Эти вопросы рассматриваются в разделе физики, относящемся к явлениям переноса. Таким термином называют необратимые процессы, в результате которых в физической системе происхо­дит пространственное перемещение (перенос) массы, импульса, энергии, заряда или какой-либо другой физической величины.

К явлениям переноса относят диффузию (перенос массы вещест­ва), вязкость (перенос импульса), теплопроводность (перенос энер­гии), электропроводность (перенос электрического заряда). Здесь мы рассматрим наиболее существенные для биологических мембран явления: перенос вещества и перенос заряда. Как синоним переноса частиц в биофизике широкое распро­странение получил также термин транспорт частиц.

Основное уравнение диффузии (уравнение Фика).

Массовый поток сквозь площадку S определим по формуле:

,

где Sl – объем; m – масса отдельной молекулы; (n₂ – n₁) – изменение концентрации молекул за время .

Т. е. масса вещества, которая за 1 с переносится через площадку S. Изменение концентрации п₂ - п_г молекул можно представить как произведение dn/dx на расстояние между выделенными объ­емами.

Отношение потока к площади S, через которую он переносится, называется плотностью потока:

,

где - среднее время «оседлой жизни» молекулы.

Произведение массы молекулы на их концентрацию есть плот­ность вещества (парциальная плотность):

Учитывая это, имеем

Это есть уравнение диффузии (уравнение Фика), которое обычно записывают в виде:

Знак «—» показывает, что суммарная плотность потока вещества при диффузии направлена в сторону уменьшения плотности (в сторону, противоположную градиенту плотности), D — коэффи­циент диффузии, применительно к рассмотренному примеру диффузии в жидкости он равен

Как видно из (1), единица измерения коэффициента диффу­зии [м²/с].

Уравнение Нернста—Планка. Перенос ионов через мембраны

Как известно, на мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле. Оно ока­зывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и элект­ронов). Между напряженностью поля Е и градиентом потенциала существует известное соотношение

Заряд иона равен Ze. На один ион действует сила

сила, действующая на 1 моль ионов, равна

где F — постоянная Фарадея, F = eN_A N_A – постоянная Авагадро; u_m – подвижность диффундирующих молекул (частиц); u_m=v/f.

Скорость направленного движения ионов пропорциональна действующей силе

Чтобы найти поток вещества (ионов), выделим объем электролита (рис.3) виде прямоугольного параллелепипеда с ребром, численно равным скорости ионов. Все ионы, находящиеся в параллелепипе­де, за 1 с пройдут через площадку S. Это и будет поток Ф.

Рис.3

Число молей этих ионов можно найти, умножая объем параллелепипеда (vS) на молярную концентрацию ионов с:

Плотность потока вещества найдем, используя формулы

В общем случае перенос ионов определяется двумя факторами: неравномерностью их распределения, т. е. градиентом концентра­ции и воздействием электрического поля

Это уравнение Нернста—Планка. Используя выражение для подвижности, преобразуем уравнение к виду

Это другая форма записи уравнения Нернста—Планка.

Уравнение Нернста-Планка можно использовать для определения зависимости диффузионного потока от концентрации ионов и от напряженности электрического поля.

Рассмотренные явления переноса относятся к пассивному транспорту: диффузия молекул и ионов в направлении их меньшей концентрации, перемещение ионов в соответствии с направлением силы, действующей на них со стороны электрического поля.

Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии.