Тема: Слуховая сенсорная система
План лекции:
Психофизиология и психофизика слуха.
- Тональность
- Громкость
- Интенсивность
- Длительность
- Пространственная локализация
Слуховая сенсорная система.
- наружное ухо
- среднее ухо
- внутреннее ухо
- костная передача звука
III. Теории слуха.
- резонансная теория
- временная теория
I. Слуховое восприятие является вторым (после зрения) по значимости и изученности видом чувствительности. Слух – уникальный источник жизненно важной информации о том, что происходит в непосредственной близости от нас, т.е. слух – это, как и зрение, дистантное чувство. Физическим стимулом для слуховой сенсорной системы является звук. На самом деле мир, в котором мы живем, наполнен звуками. Прислушайтесь на мгновение к тем звукам, которые окружают и раздражают вас, и попытайтесь разобраться в звуковом разнообразии, которое на вас воздействует. Некоторые из звуков – всего лишь шум, случайные звуки, производимые машинами – гул, скрежет, лязг и скрип, - которые в большинстве случаев не несут никакой информации. Но часть звуков, слышимых вами, несет в себе полезную информацию о том, что происходит в непосредственной близости от вас. В первую очередь это относится к тем звукам, с помощью которых мы определяем местоположение объектов, это-примеры, которые Вы расскажете или опустите, т.е. на этот кусочек лекция короче т.е. пространственную локализацию источников звука. Помимо первосигнального значения, слух имеет также второсигнальное. С помощью слуха мы воспринимаем речь, т.е. происходит межличностная коммуникация.
Слуховое восприятие складывается из ряда взаимосвязанных механизмов восприятия – его интенсивности, частоты, длительности, пространственной локализации и др. <подробно о них вам расскажут на следующей лекции, сейчас же мы остановимся только на психологических параметрах звука>.
Звук – это механические колебания упругой среды (воздуха). Звук для слухового восприятия имеет ряд характеристик:
Тональность
Громкость
Интенсивность
Длительность
Пространственная локализация
Абсолютная высота тона является психологическим параметром, непосредственно связанным с частотой звуковых колебаний. Частота характеризует физическое свойство звука – число изменений звукового давления в секунду. Диапазон слышимых человеком частот варьируется в очень широких пределах от 16-20 Гц до 20 000 Гц (20 кГц). Соответственно, высота звука изменяется в очень широких пределах, и известны как очень низкие, басовые звуки, так и исключительно высокие, дискантовые.
Феномен октавы? Не нужно его будет рассказывать Оля
Громкость – слуховое ощущение, или психологический параметр, определяемый величиной амплитуды звукового давления. Восприятие громкости тонального звука описывается степенной функцией Стивенса R=k*Pn с n=0,5. Другими словами, субъективная оценка громкости пропорциональна квадратному корню звукового давления.
Колебания воздуха, воспринимаемые органом слуха как звук, в естественных условиях имеют очень широкий диапазон величин давления, в связи с этим принято пользоваться логарифмической шкалой, обозначая высчитанный таким образом «уровень интенсивности» в Белах (Б) и децибелах (дБ) относительно какого-то уровня, принимаемого за 1.
N (дБ) = 10дпJ/J 0
Слуховой анализатор обладает хорошо выраженной способностью к различению уровней интенсивностей звука. В средней части звукового диапазона человек способен улавливать различие 0,4-2 дБ. Это говорит о достаточно высокой дифференциальной чувствительности слуховой системы.
Длительность звукового сигнала является одним из информативных признаков, определяющих его опознание и оценку биологической и социальной значимости. Известно, что еще И.М. Сеченов относил слуховую систему к анализаторам «временного чувства». Для человека роль слуха как анализатора времени особенно важна, поскольку членораздельная речь представляет собой не что иное, как сложный звуковой сигнал, модулированный во времени по амплитуде, частоте и другим параметрам.
В качестве психофизического показателя различения длительностей звукового сигнала используют относительный дифференциальный порог временного различия (дельтаT/T). Показано, что в диапазоне длительностей порядка 1 – 10 секунд величина порога приблизительно соответствует 0,1, а в области более коротких длительностей имеет тенденцию повышаться (т.е. дифференциальная чувствительность ухудшается).
Способность к пространственной локализации звуков жизненно важна для человека. Благодаря ей становится возможным определить местоположение источника звука и избежать столкновения с ним; кроме того, она также направляет зрительное внимание. Рассмотрим два варианта восприятия локализации:
- восприятие неподвижного источника звука
- восприятие движущегося источника звука.
Локализация неподвижного источника звука предполагает определение координат этого источника в трехмерном пространстве, т.е. в горизонтальной, вертикальной плоскостях, а также степени удаленности источника.
Механизм локализации звука в горизонтальной плоскости связан с физическими параметрами сигнала, а именно: с разным временем прихода звуковой волны на каждое ухо (при низкочастотных сигналах до 1,5 кГц), с разницей по интенсивности звука, которая создается благодаря экранирующему эффекту головы (частота больше 3 кГц) и с приходом звуковой волны в правое и левое ухо в разной фазе колебания (область низких частот до 600 Гц).
Локализация движущегося источника также включает в себя целый ряд психофизиологических механизмов. При удалении или приближении источника звука по отношению к наблюдателю меняется, во-первых, интенсивность звучания, во-вторых, его спектральный состав. Приближение источника звука дает иллюзию увеличения высоты основного звука, а удаление, наоборот, понижение высоты тона. Это явление называется эффектом Доплера – по имени австрийского физика Иоганна Кристиана Доплера (1803 – 1853), который впервые его описал в 1842 г. Причина эффекта Доплера состоит в том, что низкие звуки (с длинной волной) гасятся в атмосфере хуже, чем высокие (с короткой волной).
<А теперь рассмотрим анатомию органа слуха и механизмы звуковосприятия.>
II. Сейчас мы приступаем к описанию тех функций органа слуха, благодаря которым описанные выше сложные колебания давления воспринимаются нами как звуки. В первую очередь нас интересуют органы-рецепторы, воспринимающие звуковую энергию, и механизмы ее преобразования в нервные импульсы, а также функции органов-рецепторов. Хотя в природе существует огромное количество структур, способных воспринимать акустическую энергию, основным объектом нашего внимания будет ухо человека (рис.). Как следует из рис…, слуховой анализатор человека может быть условно разделен на три основных структурных компонента: наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо.
Наружное ухо. Состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Наружное ухо устроено таким образом, что обеспечивает подведение звуковой энергии к барабанной перепонке. При помощи ушных раковин происходит относительно небольшое концентрирование этой энергии, усиление высокочастотных звуков, частота которых колеблется в пределах 4000 Гц. Кроме того ушная раковина играет некоторую роль в локализации источника звука (впереди - позади, удаленность от земли).
Форма наружного слухового прохода такова, что он играет роль звукоприемника, в первую очередь – частот, примерно равных 3000 Гц, усиливая вследствие резонанса чувствительность уха к таким звукам. Этот канал обеспечивает также поддержание постоянной температуры и влажности как факторов, обусловливающих стабильность работы звукопередающего аппарата.
Барабанная перепонка – тонкая полупрозрачная мембрана, которая отделяет наружный слуховой проход от среднего уха. Функция барабанной перепонки хорошо отражена в ее названии – она начинает колебаться, когда на нее воздействуют колебания воздуха со стороны наружного слухового прохода. Именно на барабанной перепонке изменения звукового давления преобразуются в механические движения. При этом ее строение позволяет передавать практически без искажения все частоты звукового диапазона. Амплитуда колебаний барабанной перепонки в зависимости от интенсивности звука составляет 2*10 (-5) до 10 (-9) см. Это будет возможным при условии равенства давлений в полости среднего уха и окружающей среды. Такое выравнивание осуществляется по так называемой евстахиевой трубе, благодаря которой полость среднего уха сообщается с носоглоткой. При недостаточной проходимости трубы (например, при насморке) при перепадах внешнего давления равновесие не успевает устанавливаться, что влечет за собой ослабление слуховой чувствительности. Такое «закладывание ушей», очевидно, испытывали многие при полете на самолете, особенно при взлете и посадке, когда давление в пассажирском салоне несколько меняется.
Среднее ухо. Это полость, заполненная воздухом, внутри которой находится система соединенных между собой слуховых косточек – молоточка, наковальни и стремечка. Система слуховых косточек обеспечивает передачу колебаний от барабанной перепонке к мембране овального окна улитки. Соединение между косточками такового, что проявляется эффект рычага. При этом поверхность барабанной перепонки в 22 раза больше поверхности стремечка. Такое соотношение приводит к тому, что давление звуковых волн на мембрану овального окна возрастает более, чем в 20 раз. Элементам среднего уха также присущи свои резонансные частоты в области 1200 и 800 Гц.
Однако было бы неверным представлять, что передача звуковых колебаний в среднем ухе осуществляется пассивно. Здесь имеется также миниатюрный, но очень эффективно работающий мышечный аппарат, который изменяет уровень натяжения барабанной перепонки и подвижность слуховых косточек, благодаря чему уровень интенсивности может ослабляться до 40 дБ. Этот механизм срабатывает через 10 мс после начала действия сильного звука и потому является эффективным защитным приспособлением. Однако в условиях воздействия импульсных интенсивных звуков, как, например, взрыв или выстрел, данный механизм, конечно, не успевает срабатывать.
Внутреннее ухо. Включает в себя улитку, где расположены рецепторы, воспринимающие звуковые колебания, а также преддверие и полукружные каналы, представляющие собой периферическую рецепторную часть вестибулярного анализатора. Рецепторы, обеспечивающие восприятие звуковых колебаний, расположены в улитке. Улитка представляет собой костный постепенно расширяющийся канал, имеющий довольно сложное внутреннее строение (рис, рис…).
От овального окна, к мембране которого со стороны среднего уха прикреплено стремечко, начинается верхний канал улитки (так называемая вестибулярная лестница, или вестибулярный канал). Он у вершины улитки через небольшое отверстие соединен с нижним каналом (барабанной лестницей, или барабанным каналом), отделенным от полости среднего уха мембраной круглого окна. Оба эти каналам внутри заполнены своеобразной жидкостью, называемой перилимфой, которая по химическому составу близка к плазме крови, но более богата белками. Между этими двумя каналами и отграниченной от них вестибулярной (мембрана Рейсснера) и основной (базилярной) мембраной проходит средний канал (улитковый, или кохлеарный), заполненный эндолимфой, отличающейся более высоким содержанием ионов калия и более низкой концентрацией ионов натрия по сравнению с перилимфой. Т.е. эндолимфа имеет некоторое сходство с внутриклеточной средой.
В среднем канале на основной мембране расположен кортиев орган (по имени итальянского анатома Альфонса Корти, который первым описал его в 1851 году). В состав кортиева органа входят колонки специализированных волосковых клеток, объединенных в две группы, отделенные друг от друга кортиевым тоннелем. Клетки одной группы называются внутренними волосковыми клетками (их число примерно равно 3 500), клетки другой группы – наружными волосковыми клетками (их число равно приблизительно 20 000); каждая клетка имеет до 100 тончайших, чувствительных нитевидных щетинок, называемых ресничками. Внутренние волосковые клетки образуют одну колонку, а наружные волосковые клетки – три колонки. От всех волосковых клеток отходит около 50 000 слуховых нервных волокон. 90 – 95 % нервных волокон принадлежат внутренним волосковым клеткам, а остальные 5 – 10 % - наружным.
Благодаря волосковым клеткам проходит последняя стадия преобразования механических колебаний в нервные импульсы. Как показано на рис…, более длинные реснички наружных волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной, нависающей над ними. Только один конец текториальной мембраны зафиксирован, и ее часть простирается вдоль всей длины улиткового канала.
Подведем итог процессам, происходящим во внутреннем ухе. При соприкосновении стремени с овальным окном внутри улитки возникают колебания, приводящие в движение основную (базилярную) мембрану. Движения основной мембраны, в свою очередь, наклоняют реснички волосковых клеток в сторону текториальной мембраны. Эта стимуляция ресничек вызывает изменение электрического потенциала в волосковых клетках, и начинается стадия перехода механической энергии колебательных движений в нервные импульсы.
Костная передача звука. Обычно звук попадает в чувствительное внутреннее ухо, пройдя последовательно наружное и среднее ухо. альтернативный путь звука во внутреннее ухо – костная передача звука. Звуки вызывают колебания костей черепа, непосредственно стимулирующих внутреннее ухо. Однако костная передача звука значительно менее эффективна, чем воздушно-жидкостная передача звуков, реализуемая в среднем ухе, поскольку кости способны передавать лишь низкие частоты.
Костная передача звука – не такое редкое явление, как можно было бы подумать. Вы сталкиваетесь с ним, когда грызете что-нибудь твердое, например, морковь или сухарь.
Экспериментальное подтверждение. Доказать существование костной проводимости очень легко. Заткните уши «берушами» или кончиками пальцев (делать это нужно осторожно, чтобы не повредить барабанную перепонку) и начните разговаривать или жевать. Звуки, которые вы при этом слышите, - преимущественно низкочастотные звуки, дошедшие до внутреннего уха благодаря костной проводимости, минуя все структуры, как наружного, так и среднего уха. Колебания воздуха, возникающие в полости рта, через вибрацию щек передаются нижней челюсти и в конце концов достигают внутреннего уха.