Фолиевая кислота

Широко распространена в растительном и животном мире. Наиболее богатые ее источники - печень, почки и зеленые листья растений, особенно салаты из пищевой зелени (напр., салата, шпината). Она синтезируется растениями, многими бактериями и грибками. Фолиевая кислота легко разрушается при кулинарной обработке продуктов. В процессе изготовления первых блюд овощи и мясо теряют около 70-90% этого витамина. велики потери также при консервировании продуктов.

Цианокобаламин (витамин в12)

Принадлежит к веществам с высокой биологической активностью. В этом витамине нуждаются все животные организмы. Основное значение этого витамина - в его антианемическом действии, к тому же он оказывает существенное влияние на процессы обмена веществ - белков, синтез аминокислот, нуклеиновых кислот, пуринов, участвует в процессах кроветворения. У детей стимулирует рост и вызывает улучшение их общего состояния. В чистом виде представляет собой красное кристаллическое вещество в виде игл или призм без вкуса и запаха. Теряет свою активность под действием света. Суточная потребность - 3 мкг. Невозможность использования в организме В₁₂ возникает в результате атрофии железистых клеток дна желудка, продуцирующих гастромукопротеин, который является обязательным компонентом, обеспечивающим усвоение этого витамина организмом. Глистные иннвазии могут полностью захватить витамин В₁₂ и лишить организм. При потреблении белого хлеба, в котором мало клетчатки, необходимой для нормального существования микрофлоры, а также имеются дрожжи пекарские, синтез витамина В₁₂ будет нарушен. Результатом может стать анемия и малокровие.

Цикл Кребса (Цикл трикарбоновых кислот)

У аэробных организмов (животные, растения, многие микроорганизмы) пируват подвергается превращению — окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил-СоА. Этот активированный ацетильный комплекс далее полностью окисляется до С0₂и Н₂0, вовлекаясь в так называемый цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). Этот цикл известен также под названием цикла лимонной кислоты или цикла Кребса в честь Ганса Кребса (лауреата Нобелевской премии 1953 г.), определившего последовательность реакций цикла. Сущность цикла и заключается в окислительном разложении ацетильного остатка, в результате чего освобождаемая энергия запасается в виде АТР. Хотя цикл трикарбоновых кислот мы рассматриваем во взаимосвязи с катаболизмом углеводов, однако его роль в метаболизме веществ гораздо шире. Он выполняет следующие функции:

1. Интегративную — объединяет пути катаболизма углеводов, жиров и белков; во всех аэробных организмах он выступает в роли центрального метаболического пути углерода.

2. Амфиболическую — выполняет не только катаболическую функцию распада ацетильных остатков, но и анаболическую, поскольку субстраты цикла используются для синтеза других веществ.

3. Энергетическую — совместно с цепью переноса электронов является основным поставщиком химической энергии в форме АТР.

Окислительное декарбоксилирование пирувата с образованием ацетил-СоА и реакции цикла трикарбоновых кислот осуществляются в клеточных органеллах — митохондриях. Биохимические функции цикла указывают на то, что ацетат и любой компонент цикла должны быть хорошими источниками энергии и их можно употреблять с пищей как ценные энергетические вещества, лишь бы они, поступив в клетку, могли достигнуть ферментной системы, находящейся в митохондриях. Однако основным источником энергии аэробных организмов является углеводный материал, из которого она извлекается в ходе совместных процессов гликолиза и цикла трикарбоновых кислот. Сопряжение этих путей происходит на уровне превращения пируват —> ацетил-СоА, катализируемого пируватде-гидрогеназным комплексом. В ходе реакции происходит окислительное декарбоксилирование α-оксокислоты (прирувата) и образование тиоэфира:

Окислительное декарбоксилирование пирувата. Пируватдегид-рогеназный комплекс представляет собой мультиферментную систему, включающую три фермента, каждый из которых катализирует определенную стадию окислительного декарбоксилирования.

Таблица № 1: Пируватдегидрогеназный комплекс

Фермент	Число цепей в молекуле	Кофактор	Катализируемая реакция
Пируватдегидрогеназный компонент	24	ТРР	Декарбоксилирование пирувата
Дигидролипоил-трансацетилаза	12	Липоамид	Окисление С2-фрагмента и перенос наCoA-SH
Дегидролипоил-дегидрогеназа	12	FAD	Регенерирование окисленной формы липоамида

В процессе окислительного декарбоксилирования принимают участие пять кофакторов: тиаминпирофосфат (ТРР), липоамид, CoA-SH, FAD, NAD и три фермента: пируватдегидрогеназа, трансацетилаза и дигидролипоилдегидрогеназа.

На первой стадии пируват соединяется с ТРР и подвергается декарбоксилированию. На второй стадии гидроксиэтильная группа, связанная с ТРР, окисляется с образованием ацетильной группы и одновременно переносится на липоамид. Окисление катализируется дигидролипоилтрансацетилазным компонентом. Липоамид представляет собой остаток липоевой кислоты, присоединенный к специфической лизиновой боковой цепи трансацетилазного компонента:

Окислителем в реакции служит S-S-группа липоамида, восстанавливающаяся в SH-группы:

Затем ацетильная группа переносится с ацетиллипоамида на СоА, образуя ацетил-СоА:

При переходе ацетильной группы на СоА сохраняется богатая энергией тиоэфирная связь.

На третьей, завершающей, стадии происходит восстановление окислительной формы липоамида. Реакция катализируется дигидролипоилдегидрогеназным компонентом:

Все промежуточные продукты окислительного декарбоксилирования пирувата прочно связываются с комплексом. Скорость их превращения весьма тонко регулируется: она подавляется АТР и NADHи возрастает в присутствииADPиNAD⁺.