8. Иннервация мышц.

Скелетные мышцы получают двигательную, чувствительную и трофическую (вегетативную) иннервацию.

Двигательную (эфферентную) иннервацию скелетные мышцы туловища и конечностей получают от мотонейронов передних рогов спинного мозга, а мышцы лица и головы — от двигательных нейронов определенных черепных нервов. При этом к каждому мышечному волокну подходит или ответвление от аксона мотонейрона, или же весь аксон. В мышцах, обеспечивающих тонкие координированные движения (мышцы кистей, предплечий, шеи), каждое мышечное волокно иннервируется одним мотонейроном. В мышцах, обеспечивающих преимущественно поддержание позы, десятки и даже сотни мышечных волокон получают двигательную иннервацию от одного мотонейрона, посредством разветвления его аксона.

Двигательное нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, проникает под эндомизий и базальную пластинку и распадается на терминали, которые вместе с прилежащим специфическим участком миосимпласта образуют аксо-мышечный синапс или моторную бляшку. Под влиянием нервного импульса волна деполяризации с нервного окончания передается на плазмолемму миосимпласта, распространяется далее по Т-канальцам и в области триад передается на терминальные цистерны саркоплазматической сети, обуславливая выход ионов кальция и начало процесса сокращения мышечного волокна.

Чувствительная (афферентная) иннервация скелетных мышц осуществляется псевдоуниполярными нейронами спинальных ганглиев, посредством разнообразных рецепторных окончаний дендритов этих клеток. Рецепторные окончания скелетных мышц можно разделить на две группы:

Специфические рецепторные приборы, характерные только для скелетных мышц:

• мышечное веретено;

• сухожильный орган Гольджи;

• неспецифические рецепторные окончания кустиковидной или древовидной формы, распределяющиеся в рыхлой соединительной ткани эндомизия, перимизия и эпимизия.

9. Передача возбуждения с нерва на мышцу. Нервно-мышечные синапсы, их строение и функция. Роль медиаторов в передачи возбуждения

1. Медиатором, осуществляющим передачу возбуждения с двигательного нерва на скелетную мышцу, является ацетилхолин. Высокая чувствительность постсинаптической мембраны к этому медиатору обусловлена тем, что в мембране находится особый белок — холинорецептор, имеющий сродство к определенным группировкам молекулы медиатора.

Выделяясь из нервного окончания в ответ на приходящий сюда импульс, ацетилхолин взаимодействует с холинорецептором, что приводит к изменению его структуры; в результате этого проницаемость постсинаптической мембраны для ионов Na˙ и К˙ значительно возрастает. Повышение ионной проницаемости постсинаптической мембраны обусловливает ее деполяризацию, которая прояввляется в виде электроотрицательного постсинаптического потенциала.

Постсинаптический потенциал раздражает соседние участки мембраны мышечного волокна, подобно катоду извне приложенного раздражающего тока. Поэтому, как только постсинаптический потенциал достигает критической величины, во внесинаптических участках мембраны возникает потенциал действия, распространяющийся вдоль мышечного волокна.

Процесс передачи возбуждения с нервного волокна на мышечные может быть схематически изображен в виде следующей цепи явлений:

нервный импульс→ высвобождение медиатора — ацетилхолина — нервным окончанием → взаимодействие ацетилхолина с холинорецептором постсинаптической мембраны → повышение ионной проницаемости синаптической мембраны → возникновение постсинантического потенциала → возникновение потенциала действия, распространяющегося по мышечному волокну.

2. Основной структурной единицей нервной системы является нейрон, специализированными функциями которого являются прием, первичная обработка и передача информации. Типичные двигательные нейроны имеют 5—7 отростков, или дендритов, и длинный волокнистый отросток — аксон, который покрыт миелином (оболочкой белково-липидного комплекса).

Моторный аксон, подходя к мышце, теряет миелиновую оболочку и делится на терминальные веточки, каждая из которых подходит к отдельному мышечному веретену. Нервная клетка вместе с сарколеммой мышечного волокна образует структуру, которую называют нервно-мышечным синапсом. Оголенная часть нерва, обращенная к поверхности мышечного волокна, — это пресинаптическая мембрана; оголенная часть мышечного волокна — это пост-синаптическая мембрана; микропространство между этими мембранами — это синаптичес-кая щель. Поверхность мышечного волокна образует множественные контактные складки, на которых расположены N-холинореиепторы.

В пресинаптических структурах синтезируется основная часть ацетилхолина (АХ). Синтез происходит путем переноса ацетильной группы с коэнзима А на холин при участии фермента холинацетилазы. Ацетилхолин депонируется в виде так называемых синаптических везикул, которые представляют собой заготовленные кванты этого медиатора. С помощью ацетилхолина происходит переход возбуждения с нерва на скелетную мышцу.

Химический механизм проведения возбуждения содержит элементы электро-физиологических явлений. В покое постсинаптическая мембрана находится в состоянии статической поляризации: ее внутренняя поверхность электроотрицательная по отношению к внешней. Электростатическая разница между ними составляет около 90 мВ. При возникновении импульса развивается потенциал действия в нервном окончании: высвобождаются ионы Са++, которые соединяясь с протеинами способствуют высвобождению ацетилхолина из везикул. В каждом терминале аксона имеется до 200 таких везикул, которые содержат около 10 ООО молекул ацетилхолина.

В синаптической щели ацетилхолин вступает в связь со специализированными участками постсинаптической мембраны — холинергическими рецепторами. Большинство этих рецепторов расположены на внутренней поверхности контактных складок. Постсинаптическая мембрана содержит никотиновые АХ-рецепторы, мембрана которых состоит из протеинов с молекулярным весом 250 000 Дт. Соединение первой а-субъединицы с ацетилхолином увеличивает сродство последнего со второй сс-субъединицей. Этот механизм обеспечивает положительную обратную связь для высвобождения трансмиттера во время высокой активности нервно-мышечного синапса.

Содержащийся в синаптической зоне фермент ацетилхолинэстераза быстро прекращает действие ацетилхолина. Он гидролизируется на холин и уксусную кислоту.

3. Медиаторы- (от лат. - посредник) – химические вещества, молекулы которых способны реагировать со специфическими рецепторами клеточной мембраны и изменять ее проницаемость для определенных ионов, вызывая возникновение (генерацию) ПД – активного электрического сигнала.

Выделяясь под влиянием нервных импульсов, медиаторы участвуют в их передаче с нервного окончания на рабочий орган и с одной нервной клетки на другую.

В ЦНС роль медиатора осуществляют – ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, гамма аминомасляная и глутаминовая кислоты, глицин.Основные медиаторы – ацетилхолин и норадреналин.Медиаторы сами по себе не обладают возбуждающим и тормозящим действием.