1. Понятие возбудимости и возбуждения. Раздражение и раздражимость. Виды раздражителей. Адекватные и неадекватные раздражители.

Раздражение - процесс воздействия на живую ткань раздражителя.

Раздражитель - агент внешней или внутренней среды организма, который, действуя на клетки, ткани, органы и организм в целом, вызывает возбуждение живого образования.

Раздражители по энергетической природе: физические (механические, температурные, электрические, световые, звуковые, радиоактивные излучения), химические ( гормоны, кислоты, щелочи, соли, яды и т.д.) и т.д.

Раздражители по силе: пороговые ( минимальные, которые могут вызвать возбуждение), подпороговые ( сила которых меньше пороговой) и сверхпороговые (более сильные, чем пороговые).

Раздражители по биологическому значению: адекватные и неадекватные. Адекватные действуют на ткань в обычных условиях её существования, к ним выработалось приспособление в процессе эволюции. (Например, нервный импульс для мышцы, свет для сетчатки глаза и т.д.). Неадекватные - раздражители, действию которых ткань в обычных условиях не подвергается. (Укол или удар для сокращения мышцы, электрический ток, кислота и д.р.)

Возбуждение - это одна из форм проявления раздражимости, возникшая в процессе эволюции и связанная с деятельностью специализированных клеток и тканей. (нервные клетки, мышечные и некоторые виды железистых). На действие раздражителей эти клетки реагируют обратимым изменением ионной проницаемости и мембранного потенциала. Мерой возбудимости является порог возбудимости - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать процесс возбуждения.

Возбуждение - реакция возбудимой клетки на действие раздражителя, проявляющаяся в совокупности физических, физико-химических и функциональных изменений. Признаки возбуждения общие и специфические. К общим относят изменение мембранного потенциала и сопутствующие ему изменения уровня обменных процессов с выделением энергии, при этом раздражитель служит пусковым фактором. Специфические признаки определяются формой перехода системы из состояния покоя к свойственной деятельности: для нервной ткани это генерация распространяющегося импульса, синтез и разрушение медиаторов; для мышечной - сокращение; для железистой - образование и выделения секрета.

Возбуждение может быть местным (захватывает лишь отдельные структуры возбудимых образований) и распространяющимся ( возникает из местного, когда то нарастает по мере увеличения раздражения и достигает определённой пороговой величины).

2. История изучения биоэлектрических явлений в тканях.Опыты Гальвани, Маттеучи. Роль русских учёных Чаговца, Самойлова и других.

Первые попытки по изучению биоэлектрических явлений («животного электричества») известны с ХVIII века, когда были выполнены исследования на «электрических» органах рыб (Адансон, Целп; Вильямсон и др.). Эти исследования подготовили благоприятную почву для трудов Гальвани, заложивших основу электрофизиологии как вполне самостоятельной области науки.

В 1791 г. им были опубликованы результаты исследований, в том числе знаменитого «балконного» опыта. При подвешивании нервно - мышечного препарата на железную решетку с помощью медного крючка, проходящего через спинной мозг препарата, имело место сокращение мышц лапки каждый раз, когда эта лапка соприкасалась с железной решеткой балкона. Гальвани считал, что причиной сокращения мышцы в данном случае является электричество, причем, источник этого электричества ученый видел именно в нервно - мышечном препарате лягушки.

Однако ему возразил его знаменитый соотечественник - физик А. Вольта, который считал, что в «балконном» опыте мышца является лишь чувствительным «электрометром» электричества, порождаемого контактной разностью потенциалов разных металлов, используемых в опытах Гальвани. Позднее, защищая свою точку зрения от возражений оппонентов, Гальвани воспроизводит различные модификации опытов, в которых сокращение мышцы вызывалось путем набрасывания нерва с помощью стеклянной палочки на поврежденный и неповрежденный участок мышцы. Оба учёных оказались правы, в результате Гальвани доказал наличие электрической активности живой ткани, а Вольта в поисках "электричества металлов" изобрёл первый в мире источник постоянного тока.

Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи (1837).

Однако Маттеучи обнаружил явление вторичного или индуцированного сокращения: при помещении нерва одного нервно-мышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражителя нерва этого препарата, Маттеучи наблюдал сокращение мышцы обоих препаратов. На основании этого явления Маттеучи выдвинул предположение об изменении электрических зарядов нервной ткани при ее возбуждении.

С середины XIX и до конца XX в. российские ученые внесли существенный вклад в развитие физиологии. Так А.Т. Бабухин обнаружил возможность двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну, Ф.В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, Н.А. Миславский обнаружил инспираторный и экспираторный отделы дыхательного центра, В.Ю. Чаговец сформулировал основные принципы ионной теории возбуждения, Л.C. Штерн создала учение о гематоэнцсфалическом барьере, позже успешно развиваемое Г.Н. Кассилем. Выдающиеся экспериментальные и теоретические работы были выполнены Н.Е. Введенским; он открыл явление оптимума и пессимума, разработал учение о парабиозе и его фазах. Эти представления изложены в монографии "Возбуждение, торможение, наркоз" (1901). А.А. Ухтомский, продолжая разработку физиологии центральной нервной системы, создал учение о доминанте как основном принципе деятельности мозга.