3. Потенциал покоя. Мембранно-ионная теория происхождения потенциалов покоя.

Между внутренней и наружной поверхностями клеточной мембраны всегда существует разность электрических потенциалов: наружная поверхность мембраны заряжена положительно, а внутренняя - отрицательно. Разность зарядов между поверхностями мембраны в состоянии физиологического покоя клетки называется потенциалом покоя.

Согласно современной мембранной теории потенциал покоя возникает за счёт пассивного и активного движения ионов через мембрану. Пассивное движение ионов осуществляется по градиенту (мера возрастания или убывания на единицу измерения) концентрации и не требует затрат энергии. Клеточная мембрана в состоянии покоя более проницаема для ионов калия. Ионы калия в цитоплазме находятся в свободном состоянии и по градиенту концентрации диффундируют через клеточную мембрану во внеклеточную жидкость, где их концентрация в 30-50 раз меньше, чем в цитоплазме. Во внеклет. жидкости они не рассеиваются, а удерживаются на поверхности мембраны внутриклеточными анионами. Внешняя поверхность мембраны при этом заряжается положительно, а внутренняя - отрицательно. Ионов натрия в 8-10 раз больше во внеклет. жидкости, чем в клетке, поэтому проникновение натрия внутрь клетки приводит к незначительному уменьшению потенциала покоя. Диффузия в клетку ионов хлора, которых во внеклет. жидкости в15-30 раз больше, вызывает некоторое увеличение потенциала покоя. В результате пассивного движения ионов натрия и калия разность потенциалов не исчезает, т.к. в мембране существует молекулярный механизм, обеспечивающий активный перенос ионов натрия и калия в сторону их повышенной концентрации и поддерживающий молекулярную асимметрию.

Активный перенос осуществляется в результате деятельности натрий-калиевого насоса. Есть гипотеза, согласно которой ионы калия и натрия в насосе перемещаются с помощью специальных молекул-переносчиков белковой и белково-липидной природы. Переносчик захватывает из цитоплазмы ионы натрия и переносит их на наружную поверхность мембраны, где к переносчику прикрепляются ионы калия, которые он переносит на внутреннюю поверхность мембраны. Работа насоса требует затрат энергии, непосредственным источником которой служит АТФ. Снижение содержание АТФ в цитоплазме (при отравлении нервных волокон монойодацетатом, цианидами, динитрофенолом и т.д.) приводит к прекращению работы натрий-калиевого насоса и к исчезновению потенциала покоя.

4. Потенциал действия, механизм его происхождения и распространения. Роль местных токов.

Все клетки возбудимых тканей при действии различных раздражителей достаточной силы способны переходить в состояние возбуждения. Обязательный признак возбуждения - изменение электрического состояния клеточной мембраны. Заряд под влиянием раздражения сначала быстро уменьшается до нуля, а затем вновь появляется, но с противоположным знаком. Происходит перезарядка мембраны: внутренняя сторона заряжается положительная, наружная - отрицательно.

Потенциал действия - это пикообразное колебание потенциала, возникающее в результате кратковременной перезарядки мембраны и последующего восстановления её исходного заряда. Продолжается это колебание 1-5 мс. Величина потенциала действия нерва и скелетной мышцы составляет 115-120 мВ.

Мембранная теория объясняет механизм возникновения следующим образом. При действии раздражителей пороговой и сверхпороговой силы наступает деполяризация клеточной мембраны. Когда деполяризация достигает некоторой критической величины, одновременно за доли милисекунды открывается максимальное количество натриевых каналов, проницаемость мембраны для ионов натрия возрастает в 500 раз по сравнению с покоем. Натрии лавинообразно устремляются внутрь клетки, внутренняя поверхность клетки приобретает положительный заряд. Увеличение натриевой проницаемости длится 0,5-1,5 мс. При перезарядки мембраны увеличивается количество открытых "ворот" калиевых каналов, повышается проницаемость мембраны для ионов калия. После восстановления потенциала покоя часть "ворот" снова закрывается. Т.е. потенциал действия возникает в результате прохождения ионных потоков через мембрану, потоки эти примерно равны по величине, но сдвинуты по времени.

Потенциал действия, возникнув в одном участке нервной клетки, нервного или мышечного волокна, быстро распространяется по всей их поверхности. По силе в 5-10 раз превышает порог возбудимости. Распространяется потенциал действия вследствие формирования местных (локальных, круговых) токов. Когда возбуждение возникает в одном участке, то между ним и невозбуждённым соседним участком возникает разность потенциалов, которая приводит к появлению местных токов, циркулирующих между возбуждённым и невозбуждённым участками мембраны по внешней и внутренней её сторонам. Круговой ток раздражает невозбуждённый участок, увеличивает проницаемость мембраны для ионов натрия и вызывает образование потенциалов действия, а в изначально возбуждённом участке восстанавливает потенциал покоя.