Физиология возбудимых тканей
В основе приспособительных реакций организма лежит раздражимость — способность реагировать на действие различных факторов изменением структуры и функций. В процессе эволюции раздражимость достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство — возбудимость. Под этим термином понимают способность ряда тканей (нервной, мышечной, железистой) отвечать на раздражение генерацией процесса возбуждения. Возбуждение — это сложный физиологический процесс временной деполяризации мембраны клеток, который проявляется специализированной реакцией ткани (проведение нервного импульса, сокращение мышцы, отделение секрета железой и т. д.). Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, которые называют возбудимыми тканями. Возбудимость различных тканей неодинакова. Ее величину оценивают по порогу раздражения — минимальной силе раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные — сверхпороговыми.
Мембранный потенциал
В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая называется мембранным потенциалом (МП), или, если это клетка возбудимой ткани, — потенциалом покоя. Так как внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной, то, принимая потенциал наружного раствора за нуль, МП записывают со знаком «минус». В 1949—1952 гг. А.Ходжкин, Э.Хаксли, Б.Катц создали современную мембранно-ионную теорию,которая затем была обновлена. Согласно этой теории мембранный потенциал обусловлен неодинаковой концентрацией ионов калия, натрия, кальция и хлора, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30 — 50 раз больше ионов калия, в 8—10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Проницаемость мембраны для ионов обусловлена ионными каналами, макромолекулами белка, пронизывающими липидный слой. Одни каналы открыты постоянно, другие (потенциалозависимые) открываются и закрываются в ответ на изменения МП. Потенциалозависимые каналы подразделяются на натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные. Поляризация мембраны в покое объясняется наличием открытых калиевых каналов и трансмембранным градиентом концентраций калия, что приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду, т.е. к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы — крупномолекулярные соединения, для которых мембрана клетки непроницаема, создают на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд. Поэтому чем больше разница концентраций калия по обе стороны от мембраны, тем больше его выходит и тем выше значения МП. Переход ионов калия и натрия через мембрану должен был бы привести к выравниванию концентрации этих ионов внутри клетки и в окружающей ее среде. Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране имеются натрий- калиевые насосы, которые обеспечивают выведение из клетки ионов натрия и введение в нее ионов калия, работая с затратой энергии. Таким образом, возникновение и поддержание мембранного потенциала обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий-калиевого насоса.