Глава 3 Бактерії і віруси

3.1. Бактерії

Середовищем проживання бактерій є товща води і донні відкладення морів і континентальних водойм. Залежно від переважного місця перебування вони поділяються на бактеріо-планктон (планктонні форми) та бактеріобентос (мешканці донних відкладень). Значна кількість бактерій розвивається на межі фаз вода — повітря (бактеріонейстон) та вода — тверді субстрати (бактеріоперифітон). Видовий склад бактеріального населення і спрямованість мікробіологічних процесів у водоймах залежать від екологічного стану водойм, їх фізичних і гідрохімічних характеристик та наявності інших груп гідробіонтів. Основними характеристиками водойм як середовища для життєдіяльності бактерій є кількісний та якісний склад органічних речовин, гідрологічний, температурний, сольовий і газовий режими, наявність біогенних елементів тощо.

У водоймах мешкають представники всіх груп бактерій. Серед них є і бактерії, які зустрічаються у повітрі, ґрунті, на наземних рослинах і тваринах.

Згідно з найбільш поширеною класифікацією до бактерій належать також актиноміцети, які мають паличковидну, нитчасту або кокоподібну форму з бічними відгалуженнями без клітинних перегородок і за своєю формою нагадують мікроскопічні гриби. До них належать бактерії роду Actinomyces, або власне актиноміцети (для них характерне спороутворення), мікобактерії (рід Mycobacterium), мікромоноспори (рід Micromonospora). Актиноміцети та споріднені з ними організми досить поширені в гідросфері, зокрема у мулі водойм. До бактерій, якими обростають поверхні занурених твердих предметів, належать хламідобактерії. Вони мають нитчасту форму і складаються з ланцюгів клітин, вкритих поверхневим шаром, імпрегнованим оксидами заліза або марганцю. Це — хемоорганотрофи. Типовими представниками хламідобактерій, які інтенсивно відкладають залізо і марганець у болотах, є організми родів Sphaerotilus та Leptothrix. До бактерій, які відкладають сірку у своїх клітинах, належать безбарвні сіркобактерії (рід Beggiatoa). Це нитчасті організми, що не мають фотосинтетичних пігментів, міксотрофи. До фотосинтезуючих пурпурних сіркобактерій, що здатні відкладати елементарну сірку в своїх клітинах, належать організми, наприклад, родів Thiospirillum і Thiocapsa. Представники першого з них мають спіралеподібну форму, другого — сферичну. Ці бактерії поширені у воді та донних відкладеннях морів і океанів, у поверхневих водоймах суші, в сірковмісних джерелах.

До мікроорганізмів, які зустрічаються у ґрунтах, але можуть заноситись вітром та дощовими потоками у водойми, належать міксобактерії. Вони розмножуються шляхом бінарного поперечного поділу клітин, утворюючи при цьому скупчення плодових тіл, що складаються із слизу та клітин, які перетворюються на міксоспори або мікроцисти (наприклад, представники роду Myxococcus). Міксобактерії здатні розкладати целюлозу, тому їм належить помітна роль у розкладанні відмерлих наземних і водяних рослин.

Залежно від шляхів надходження бактерій у водойми, їх поділяють на алохтонні (що надходять ззовні) та автохтонні, з яких складається власне бактеріальне населення водойм. На відміну від алохтонних бактерій, що в значній кількості приречені на вимирання, автохтонні формують основну частину бактеріальної продукції водойм. Бактерії поверхневих вод суші, морів, океанів та естуаріїв поділяють на три групи: автотрофні, міксотрофні і гетеротрофні. Автотрофні будують своє тіло, використовуючи вуглець вуглекислоти, міксотрофні можуть переходити від автотрофного до гетеротрофного живлення, а гетеротрофні використовують як основне джерело вуглецю органічні сполуки [69]. Такі бактерії переважають у водоймах. Склад органічних речовин, наявність вуглецю та інших неорганічних речовин є ключовими критеріями, які визначають якісний та кількісний розвиток бактеріального населення. Істотну роль для розвитку бактеріального населення водойм відіграє газовий режим, особливо кількість розчиненого у воді кисню. Залежно від потреб та чутливості до кисню серед мікроорганізмів виділяють аеробів (потребують високого його вмісту у воді), мікроаеробів (розвиваються при пониженому парціальному тиску кисню), та факультативних анаеробів (можуть використовувати кисень, а можуть існувати і без нього). Специфічну групу становлять облігатні анаероби, кисень для них є токсичним елементом.

До існування в аеробних і факультативноанаеробних умовах, а також до використання для свого живлення розчинених органічних сполук, решток мертвих рослин і тварин пристосовані сапрофітні бактерії. Останніми прийнято називати мікроорганізми, що виростають при засіві води на збагаченому органічною речовиною стандартному живильному середовищі, наприклад, м'ясопептонному агарі (МПА). Загальна кількість сапрофітних бактерій у водоймах — дуже нестабільний показник. Він може змінюватись залежно від метеорологічних умов (дощ, вітер, зростання чи зниження температури води тощо), вмісту у воді органічних речовин автохтонного чи алохтонного походження. Тому об'єктивне уявлення про бактеріальне населення водойми можна отримати лише при багаторазових відборах проб води з різних ділянок водойм і протягом різних сезонів року. При цьому необхідно визначати не тільки загальну чисельність бактерій, а й чисельність їх окремих фізіологічних груп у товщі води і донних відкладеннях. Бактеріальне населення води і донних відкладень відображає різний рівень трофності водойм.

У водних екосистемах бактерії відіграють надзвичайно важливу роль. За їх участю відбувається перетворення складних органічних речовин у більш прості сполуки (деструкція), придатні для засвоєння гідробіонтами інших трофічних рівнів. Завдяки цьому вони істотно впливають на процес самоочищення води. Внесок бактерій у загальну деструкцію органічних речовин озер і водосховищ досягає 40—80 %, а в річках — до 80—100 % (решта розкладається іншими гідробіонтами — водоростями, безхребетними).

Бактерії є важливою складовою частиною раціонів найпростіших, червів, молюсків, ракоподібних. Перетворюючи розчинені і важкодоступні для тварин органічні речовини (клітковину, гумінові кислоти, білки, вуглеводи) у більш прості сполуки, бактерії забезпечують ефективніше їх використання тваринами. Окремі фізіологічні групи бактерій можуть розкладати нафтопродукти, парафіни, феноли та різні синтетичні речовини.

Кількість речовин, які піддаються розкладу бактеріями, настільки велика, що це дало підставу висунути гіпотезу «катоболічної безвідмовності мікробів». Згідно з цією гіпотезою бактерії можуть розкладати будь-яку природну речовину, структура якої формується із сполук вуглецю.

До найпоширеніших у водних екосистемах мікроорганізмів належать Pseudomonas fluorescens, Micrococcus luteus, Micro-coccus agilis, Micrococcus roseus, Proteus vulgaris, Spirillum rubrum, Sarcina lutea, представники родів Cladothrix, Sphaerotilus, Corynebacterium, Arthrobacter, Mycobacterium globiformis, Mycobacterium luteum, Bacillus mycoides, Bacillus subtilis тощо.

В озерних екосистемах бактеріальне населення формується в залежності від екологічних умов середовища. Найбільша кількість бактерій виявляється в евтрофних (високопродуктивних), найменша — в оліготрофних (малопродуктивних) озерах. При цьому в різних екологічних зонах евтрофних озер, які відрізняються за рівнем розчиненого у воді кисню (аеробна, мікроаерофільна, анаеробна зони), чітко виявляється залежність розвитку окремих бактеріальних угруповань від екологічних умов.

У поверхневій плівці, де найбільший вміст поживних речовин і високий рівень насиченості киснем, у 1 см³ нараховується від 300 млн до 4 млрд клітин бактерій. Значна кількість бактеріопланктону зосереджена у другій екологічній зоні з оптимальним освітленням та розвитком фітопланктону, яка знаходиться на глибині 20—50 см від поверхні. Третя екологічна зона відповідає зоні термоклина (температурного стрибка), де внаслідок різкого падіння температури води її Щільність зростає. Зростання щільності води супроводжується затриманням і накопиченням у цій зоні часток детриту, відмерлого планктону, на яких оселюються бактерії. Це і обумовлює значне (в декілька разів) зростання їх чисельності в цій зоні у порівнянні з кількістю у верхньому шарі води (рис. 7).

На нижній частині товщі води, яка межує з анаеробною зоною, створюються специфічні екологічні умови. Тут ще присутній розчинений кисень і з'являються відновлені речовини, що надходять з анаеробної зони придонних шарів води. У такій мікроаерофільній зоні набувають масового розвитку залізобактерії, метанокиснюючі, воденьокиснюючі та сіркобактерії. Між нижньою межею мікроаерофільної зони і донними відкладеннями розташована анаеробна зона, де можуть розвиватись сульфатредукуючі або маслянокислі анаеробні бактерії. Для донних відкладень прісноводних водойм типовою є висока загальна чисельність бактерій (від десятків і сотень мільйонів до декількох мільярдів в 1 см³ вологого мулу). У мезотрофних (середньопродуктивних) і евтрофних (високопродуктивних) озерах на деякій глибині від поверхні мулу протікають процеси утворення метану, редукції сульфатів та маслянокислого бродіння, де переважають бактерії, які беруть участь у цих процесах.

У глибших шарах донних відкладень мікробіологічні процеси поступово послаблюються внаслідок зменшення концентрацій легко засвоюваних бактеріями фракцій органічних речовин, біогенних елементів та інших речовин (рис. 8).

Після зарегулювання річкових систем і утворення водосховищ відбувається формування їх екосистем, що пов'язано із значними змінами видового складу та чисельності бактеріального населення протягом тривалого часу. Найбільш інтенсивно ці процеси протікають у перші місяці і роки після затоплення ложа водосховищ, коли процеси бактеріального розкладу затоплених органічних речовин переважають над іншими. Для водосховищ, як і для озер, є характерною вертикальна стратифікація бактеріального населення: воно багате у поверхневих шарах води та в донних відкладеннях. У донних відкладеннях (особливо в сірому мулі), багатих на органічні сполуки, вища і чисельність бактерій. У річкових екосистемах розподіл бактеріального населення залежить не від вертикальної стратифікації, а від особливостей турбулентного потоку та гідрологічного річкового режиму. Так, при високій швидкості течії води у гірських річках (2—6 м/сек), особливо в період повені і наводку, коли зростає каламутність води і пригнічується розвиток фітопланктону і зоопланктону, бактеріопланктон стає домінуючим, хоча його загальна чисельність значно менша, ніж, наприклад, в озерах.

У річках вміст бактеріопланктону та його розподіл вздовж русла тісно пов'язані з особливостями водного режиму та надходженням хімічних забруднюючих речовин. У періоди повені та дощових паводків, коли в річки заноситься велика кількість ґрунтових змивів, значно зростає чисельність алохтонного бактеріопланктону. Наприклад, у Дунаї, Дністрі, Сіверському Дінці в такі періоди загальна кількість бактеріопланктону зростає майже вдвічі і значно перевищує його чисельність у меженний період [119].

З екологічних чинників, які впливають на зростання у воді чисельності бактерій, найбільш значущими є каламутність води та надходження забруднених стічних вод з сільськогосподарських угідь, промислових та комунально-побутових підприємств.

Антропогенний вплив на річки може посилюватись і в період межені, коли спадає водність і знижується ступінь Розбавлення забруднень. Зростання чисельності бактерій спостерігається у водоймах у весняно-літній період при підвищенні температури води. У теплі осінні дні, у період масового відмирання фітопланктону і вищої водяної рослинності, також відбувається «спалах» чисельності бактерій, зокрема сапрофітів, що важливо для еколого-санітарної оцінки якості поверхневих вод.

На вміст бактерій у воді істотно впливають стічні води міст та селищ. Нижче від них за течією чисельність бактерій, у тому числі сапрофітних і патогенних, у річках значно зростає. Такі бактерії можуть надходити з водозбірної площі або із стічними водами в континентальні та прибережні морські акваторії. Найнебезпечнішими з них є сальмонели. У морських водах їх чисельність значно менша, ніж у прісних, але в купальний сезон кількість бактеріальних клітин у прибережних зонах моря (особливо поблизу пляжів) може зростати в 1 000 і більше разів.

Після весняного танення снігів або осінніх дощів, коли зростає змив забруднень з територій міст та інших населених пунктів, у водоймах можна спостерігати зростання чисельності не тільки сальмонел, але й піигел (збудників бактеріальної дизентерії).

Однією з ознак надходження у природні водойми фекального забруднення може бути виявлення в них бактерій групи кишкової палички, зокрема типового представника (Escherichia coli). 3 метою визначення часу надходження фекальних забруднень користуються визначенням анаеробних бактерій Clostridium perfringens. Ці бактерії постійно знаходяться у кишковому тракті людей, а у водойми потрапляють з міськими стічними водами лише у вегетативній формі. При тривалому перебуванні у воді вони утворюють спори, наявність яких у воді свідчить про досить давнє фекальне забруднення водойми.

На надходження стоків з м'ясокомбінатів вказує виявлення у воді бактерій групи аеробних протеолітичних бактерій, зокрема Proteus vulgaris.

У деяких водоймах інколи виявляються холерні вібріони, розвиток яких пов'язаний з зонами розкладу синьозелених водоростей — збудників «цвітіння» води.