15.1. Кругообіг азоту в біосфері

Кругообіг азоту у біосфері, в тому числі і гідросфері, включає чотири основні процеси: азотфіксацію — біологічне засвоєння молекулярного азоту повітря, амоніфікацію — розклад (за участю мікроорганізмів) азотвмісних органічних сполук (білків, нуклеїнових кислот, сечовини тощо) до утворення вільного аміаку (NH₃), нітрифікацію - окиснення аміаку і утворення нітритів (NO₂^-), нітратів (NO₃^-) та азотної кислоти (HN0₃), денітрифікацію - мікробіологічне відновлення окиснених сполук азоту (N0₂^- , NO₃^- ) до газоподібного азоту (N₂). Процесом денітрифікації цикл кругообігу азоту завершується. На цій стадії частина азоту у вільному стані переходить в атмосферу. Денітрифікація запобігає надмірному накопиченню оксидів азоту, які можуть бути токсичними для гідробіонтів, у донному ґрунті і воді (рис. 117).

Кругообіг азоту в водних екосистемах пов’язаний з утилізацією атмосферного N₂ та надходженням з водозбірної площі легкорозчинних у воді мінеральних форм азоту – нітратних (NO₃^-), нітритних (NO₂^-) та амонійних (NO₄⁺) іонів. Крім того у водойми можуть надходити органічні сполуки алохтонного і автохтонного походження, які містять у своєму складі азот. При деструкції органічних речовин відбувається гідроліз білків до більш дрібних молекул, які можуть дифундувати через оболонку клітин, де вони розкладаються з виділенням аміаку.

Більшість організмів гідросфери засвоюють азот тільки у формі амонійних солей, нітратів або деяких низькомолекулярних органічних сполук (наприклад, амінокислот). У зв'язку з цим фіксацію азоту, тобто перетворення газоподібного азоту у нітрати, які засвоюються водяними організмами, за важливістю можна порівняти з фотосинтезом. Саме ці два процеси визначають існування різних форм життя на Землі. У метаболічні реакції азот включається у молекулярній або нітратній формі. Як у процесах азотфіксації, так і асиміляції азоту з нітратів кінцевим продуктом реакції є утворення амінокислот та приєднання їх до різних молекул-акцепторів. На цьому завершується цикл утворення білків та їх похідних.

15.2. Азотфіксація у водних екосистемах

Основну масу азоту на Землі (4,6*10¹⁷ т) становить молекулярний азот атмосфери. Його засвоєння за допомогою мікроорганізмів-азотфіксаторів називають азотфіксацією.

Молекулярний азот повітря у водних екосистемах можуть засвоювати лише діазотрофи, тобто мікроорганізми, до яких належать 2 роди архебактерій, 38 родів бактерій і 20 родів синьозелених водоростей (ціанобактерій). Найважливіші серед них — бактерії родів Azotobacter, Clostridium, актиноміцети роду Frankia, деякі синьозелені водорості, а також симбіотичні бактерії роду Rhizobium.

Засвоєння атмосферного N₂ мікроорганізмами базується на ферментативних процесах за участю нітрогенази, яка каталізує азотфіксацію. Про значення азотфіксації свідчать розрахунки Дж. Постгейта [127], згідно з якими протягом року таким шляхом на Землі утворюється 108 — 109 т біологічного азоту. Це становить приблизно 90 % азоту суші, який перебуває в кругообігу.

Основним джерелом азоту, що надходить до живих організмів, є атмосферний азот, біологічно фіксований ґрунтовими, морськими і прісноводними мікроорганізмами. У водних екосистемах автотрофні і гетеротрофні мікроорганізми можуть здійснювати азотфіксацію як в аеробних, так і в анаеробних умовах. Процес азотфіксації включає розщеплення молекули азоту на два атоми. При цьому витрачається енергія на активацію азоту в реакції за схемою:

2N₂+6H₂->4NH₃+53,8 кДж/моль.

Ця реакція каталізується ферментом нітрогеназою, яка інактивується за наявності кисню. У водоймах, особливо у донних відкладеннях, такі процеси відбуваються досить активно за участю анаеробних бактерій роду Clostridium.

Здатність до азотфіксації мають деякі сульфатредукуючі, фотосинтезуючі та метаноутворюючі бактерії. Вони найбільш поширені в морських екосистемах.

Як і азотфіксуючі бактерії, мікроводорості утилізують азот за участю фермента нітрогенази. Більшість синьозелених водо­ростей, здатних до азотфіксації, мають нитчасту структуру. В них знаходяться великі товстостінні клітини — гетеро-цисти, в яких немає продукуючої кисень фотосистеми. Для них характерним є дуже низький вміст або повна відсутність фотосинтетичних біліпротеїнів, які визначають колір водоростевих клітин. Тому гетероцисти виділяються своєю блідістю на фоні більш яскраво забарвлених клітин синьозелених водоростей. Важливою морфофункціональною особливістю гетероцист є те, що в їх стінках є гліколіпіди, які здатні зв'язувати кисень. Останнє має виняткове значення в процесах фіксації азоту синьозеленими водоростями, оскільки кисень інактивує ферментативну активність нітрогенази, без якої не може утилізуватись газоподібний азот. Наявність зв'язуючих кисень гліколіпідів у стінках гетероцист поряд із спожи­ванням кисню на дихання водоростевих клітин забезпечує синьозеленим водоростям анаеробні умови, необхідні для фіксації N₂.

Азотфіксація притаманна і деяким морським водоростям, які не мають гетероцист. Такі водорості утворюють колонії, або нитчасті сплетіння, всередині яких створюються анаеробні умови, необхідні для нітрогеназної активності та утилізації газоподібного азоту.