15Й вопрос. Сукцессия экосистемы.

Последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории под воздействием природных факторов или воздействия человека, называется сукцессией (сукцессио - преемственность, лат.). Например, после лесного пожара горельник в течение многих лет заселяется сначала травами, потом кустарником, затем лиственными деревьями и в конечном итоге хвойным лесом. При этом последовательные сообщества, сменяющие друг друга, называются сериями или стадиями. Конечным результатом сукцессии будет состояние стабилизированнной экосистемы - климакс (климакс - лестница, "зрелая ступень", гр.). Сукцессия, начинающаяся на участке, прежде не занятом, называется первичной. К таковым относятся поселения лишайников на камнях, которые впоследствие заменят мхи, травы и кустарники. Если сообщество развивается на месте уже существовавшего (например, после пожара или раскорчевки, устройства пруда или водохранилища), то говорят о вторичной сукцессии. Конечно, скорость сукцессий будет различной. Для первичных сукцессий могут потребоваться сотни или тысячи лет, а вторичные протекают быстрее.

16Й вопрос. Законы сукцессионного замещения и замедления.

Сукцессии протекают по определенным законам. Каждая их фаза изменяет среду настолько, что как бы вытесняет сама себя. На ее место приходит другая экосистема, тоже исчерпывающий

экологические возможности среды и сменяемая последующей.

Одновременно меняются биотоп и сопутствующий ему биоценоз. И

процесс идет до тех пор, пока ряд экосистем не достигает

равновесия со средой - климакса. Дальнейшие изменения возможны

лишь в рамках циклических смен. Таким образом на

жизнепригодном субстрате биоценозы формируют закономерный ряд

экосистем, ведущий к наиболее устойчшюп в данных природных

условиях климаксовой фазе, а при природно-антропогенном режиме

узловой экосистеме или параклимаксу. В этом смысл принципа

сукцессионного замещения. Чем глубже антропогенная

нарушенность среды какою-то пространства, тем на более ранних

фазах сукцессии заканчивается развитие. Это правило степени

завершенности сукцессии.

В старом глухом лесу мало

видов - трав, кустарников, немного и животных, часто почти нет

грибов. В таком лесу все биогеохимические процессы замедляются

(закон сукцессионного замедления), при этом все больше

энергии, поступающей в экосистему, идет на ее поддержание,

биомасса достигает возможного максимума, а биологическая

продуктивность снижается до какого-то минимального уровня. Это

свойство зрелых экосистем обобщенно называют принципом, или

правилом "нулевого максимума". Параллельно упомянутым

процессам биохимические циклы с ходом сукцессии делается все

более замкнутыми.

17Й вопрос. Гомеостаз экосистемы.

В экосистемах формируются сложнейшие цепи и сети причинно-следственных связей, основанные на механизме обратной связи, которые часто образуют замкнутые кольца, именуемые контуром обратной связи. Простейшим примером такого контура служит модель "хищник-жертва" (волки - северные олени). Изобразим графически динамику их численностей (N) в зависимости от времени (t) . На отрезке времени А увеличение численности оленей (NО) вследствие благоприятных условий, прежде всего кормовых, приведет к увеличению численности волков (NВ). Вследствие этого поголовье оленей станет меньше (отрезок В), что ведет к уменьшению популяции хищника (отрезок С). Таким образом, численности "хищника" и "жертвы" взаимозависимы и образуют контур обратной связи: В этом контуре (NВ) находится в положительной обратной связи от (NО) (отрезки А и С), а (NО) имеет отрицательную обратную связь от (NВ) (отрезок В). В целом контур обратной связи имеет отрицательный знак и средние численности оленей и волков будут постоянными. Это определяет гомеостаз (гомос - одинаковый, стасис - одинаковый, гр.) системы "хищник-жертва". Гомеостазом называется способность организмов или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды.

Подчеркнем, что экологические системы включают контуры отрицательных обратных связей для саморегуляции и поддержания своего гомеостаза.