Пространственная структура биоценоза

Пространственная структура биоценоза определяется сложением его растительной части – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. При совместном обитании растений, разных по высоте, фитоценоз часто приобретает выраженное ярусное сложение: первый ярус древостоя, второй ярус древостоя, ярус подлеска и т.д. Ассимилирующие надземные органы растений даже в пределах одного яруса (и подземные их части) располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду и образуя биогоризонты, как элементы функциональной структуры сообщества.

В биоценозе различают надземную и подземную ярусность. В биотопе смешанного леса выделяют 5-7 надземных ярусов. Подземная ярусность обусловлена разной глубиной расположения активной части корневой системы и включает, как правило на 1 ярус меньше, чем надземная ярусность, так как мхи, грибы и лишайники, формирующие самый нижний ярус, корневой системы не имеют.

Наземная ярусность в смешанном лесу представлена следующими ярусами:

1-деревья первой величины (ель, сосна)

2. –деревья второй величины (дуб,береза,осина,клен,ясень)

3.-деревья третьей величины(рябина черемуха, дикая яблоня, дикая груша и др.)

4.-подлесок изх кустарников(лещина, бересклет, крушина, жимолость)

5. -подлесок из высоких трави кустарничков(багульник,голубика, аконит,иван-чай.)

6.-низкие травы и кустарнички(кислица клюква, ландыш,черника)

7.-мхи,грибы, напочвенные лишайники.

Подземная ярусность является зеркальным отражением надземной ярусности.

Растительные ярусы создают среду для существования других особей, которые здесь поселяются.Существуют организмы. Которые нельзя отнести к конкретному ярусу(лианы, эпифиты, паразиты)- их называют внеярусными.

У некоторых групп организмов может прослеживаться внутригрупповая ярусность. Например, у насекомых выделяют следующие ярусы:

1ярус-геобий(обитатели почвы),

2 ярус-герпетобий(обитатели наземного поверхностного слоя),

3 ярус-бриобий (обитатели мохового яруса),

4 ярус-обитатели травостоя,

5 ярус-аэробий(обитатели более высоких ярусов)

Экологически и пространственно обособленный структурный элемент биогеоценоза, представленный растениями сходных жизненных форм, называется синузией: синузия деревьев, синузия кустарников, синузия трав, синузия мхов. Находясь в составе ярусов, синузии как и ярусы являются элементами вертикальной дифференциации, но в то же время горизонтальная неоднородность биоценозов создает также и их горизонтальное структурирование как совокупности участков, занимаемых разными синузиями.

В некоторых случаях в горизонтальной структуре биоценоза выявляются закономерно повторяющиеся пятна, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, связанными с фитоценотическими причинами. Эти пятна называют микрогруппировками. Сообщества, в которых выражены микрогруппировки, называют мозаичными. Например, осока в силу характера размножения образует сплошные заросли, формирующие определенную мозаичность их сложения. Также причиной мозаичности могут быть неоднородность микрорельефа,почвы и микроклимата.

При исследовании структуры биоценозов возникает проблема определения границ сообществ. Согласно современным представлениям границы редко бывают четкими.

Реальные экосистемы формируют континуум или непрерывность сообществ. Границы редко бывают четкими. Обычно соседние биоценозы постепенно переходят один в другой, в результате образуется довольно обширная зона, отличающаяся особыми условиями. Например, границы между лесом и лугом, лесом и болотом, между лесами с различными видами-эдификаторами выражены хорошо. Когда озеро окружено болотом, переходящим в сухой лес, граница более размыта.

В любом случае растения и животные, характерные для каждого из биоценозов-соседей, могут проникать на соседние территории, создавая специфическую пограничную полосу, «опушку», называемую экотоном. В экотоне переплетаются типичные условия соседних биоценозов. Пограничная зона, как правило, более богата жизнью, чем каждое из смежных сообществ, и по биоразнообразию, и по плотности популяций. В экотонах наблюдаются наиболее резкие колебания численности популяций – поэтому вспышки массового размножения насекомых наиболее часто наблюдаются на опушках. То же самое характерно и для насекомых – вредителей агробиоценозов. На больших массивах многие вредители концентрируются преимущественно в краевой полосе, а центр поля заселяют в меньшей степени. В частности по В.А. Радкевичу для Беларуси: на небольших полях капусты насчитывается в среднем 69 гусениц капустной белянки на 1 м2, а на больших полях – только 0,0004. При этом вредители сконцентрированы преимущественно в краевой полосе биотопа шириной 30-40 м. Аналогичные результаты получены для многих других вредителей. Эти исследования позволяют рекомендовать увеличивать размеры полей и уменьшать плотность популяций вредителей на краю поля, т.е. проводить химобработку только краевых полос.

Биоценозы бывают простые и сложные.

Например-простой: Флора и фауна на острове Таймыр насчитывает всего 139 видов высших растений, 670 видов низших растений, около 1000 видов животных и 2500 видов микроорганизмов. Биоценозы сравнимых по площади участков тропических лесов включают десятки тысяч видов растений и животных.

Многоярусные биоценозы, состоящие из большого числа популяций многих видов растений, животных, микроорганизмов, связанных между собой разнообразными пищевыми и пространственными отношениями, называются сложными. Сложные биоценозы наиболее устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Исчезновение отдельных элементов (вымирание одного вида и т. д.) существенно не отражается на судьбе сложного биоценоза, поскольку происходит незначительная перестройка его организации.

В исключительно сложных биоценозах тропических лесов никогда не наблюдаются вспышки массового размножения отдельных видов. В простых тундровых биоценозах постоянно происходят резкие увеличения и сокращения численности леммингов, песцов и других животных. В упрощенном тундровом биоценозе не хватает видов, которые при необходимости могли бы заменить основной вид и выступить, например, в качестве корма для хищников.

Широкомасштабная деятельность человека привела почти к повсеместному преобразованию природных биогеоценозов. Посевы и посадки культурных растений сменяют леса и степи. Так формируются вторичные агробиогеоценозы, или агроценозы, количество которых на Земле постоянно увеличивается.

К агроценозам можно отнести: сельскохозяйственные поля, полезащитные лесные полосы, пастбища, искусственно возобновляемые леса, пруды и водохранилища, каналы и осушенные болота. Агробиоценозы характеризуются незначительным количеством видов, но относительно высокой численностью особей представленных видов.

В естественных биоценозах действуют механизмы, регулирующие соотношение видов: здесь устанавливается стабильное состояние, поддерживающее наиболее оптимальные количественные пропорции. В искусственных агроценозах нет подобных регулирующих механизмов – человек взял на себя заботу об упорядочении взаимоотношений между видами, поэтому без постоянного вмешательства человека агроценозы, как правило (за исключением приближенных к естественным), деградируют.

Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают, населяя один и тот же биотоп.

По Беклемишеву, межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим (либо живыми особями, либо их останками и продуктами жизнедеятельности).

Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они заключаются в создании одним видом среды для другого, в формировании субстрата, во влиянии на движение воды, воздуха, в изменении температуры, насыщении среды продуктами выделения и т. п.

Форические связи – участие одного вида в распространении другого.

Фабрические связи – когда один вид использует для строительства своих сооружений продукты выделения или останки либо даже живых особей другого вида.

Не только теоретический, но и в немалой степени практический интерес представляют принципы функционирования биоценозов. Некоторые из них:

• принцип (правило) разнообразия условий биотопа: чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, тем большее число видов в заселяющем его биоценозе;

• принцип отклонения условий существования от нормы: чем больше отклонение условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид. Число особей внутри вида и число видов в ценозе обратно пропорциональны;

• принцип плотной упаковки: виды, объединенные в сообщества (биоценоз, экосистему), используют все возможности для существования, представляемые средой, с минимальной (но не нулевой) конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях конкретного места обитания (биотопа). При этом пространство заполняется с наибольшей возможной плотностью.