Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Физиология. Разбивка по вопросам прошлого года.....doc
Скачиваний:
10
Добавлен:
23.04.2019
Размер:
807.42 Кб
Скачать

31.2. Легочно-вагусная регуляция дыхания

Кроме отмеченных хеморецепторных влияний, активность дыхательного центра продолговатого мозга определяется еще целым рядом факторов. Среди них наибольшее значение имеет афферентация от механорецепторов альвеол легких, поступающих по блуждающим нервам. Установлено, что в альвеолах легких, стенках бронхиол имеются механорецепторы, которые реагируют на увеличение объема и растяжения легочной ткани.

При поступлении в легкие воздуха альвеолы растягиваются, при этом увеличивается частота импульсации, генерируемая механорецепторами. По афферентным волокнам блуждающих нервов импульсы от механорецепторов легких проводятся к дыхательному центру. Пропорционально степени расширения легких во время вдоха в афферентных волокнах блуждающих нервов постепенно нарастает импульсация, которая при определенной частоте, тормозит вдох и вызывает выдох. В опытах с исключением действия вагусной афферентации путем перерезки блуждающих нервов было отмечено удлинение вдоха вследствие отсутствия тормозных влияний на дыхательный центр. В этом случае дыхание становилось более глубоким и редким.

В эксперименте на животном при раздражении центрального конца блуждающего нерва, имитирующем активацию импульсации блуждающего нерва при растяжении легких, как правило, вдох прекращался раньше времени и наступал выдох.

31.3.Периферическая и центральная теория жажды

Периферическая теория жажды.Согласно этой теории, причиной жажды служит раздражение рецепторов пищеварительного тракта. В результате дегидратации организма уменьшается объем секреции пищеварительных желез, в частности слюнных. При снижении секреции слюны наблюдается сухость во рту, особенно в задней части ротовой полости и глотки, что, как полагают некоторые авторы, является ведущей причиной жажды. Об этом свидетельствует тот факт, что полоскание водой ротовой полости и глотки снижает чувство жажды.

В организации состояния жажды и водной мотивации принимают участие рецепторы не только ротовой полости, но и желудка, а также, возможно, кишечника.

Теория дегидратации тканей. Авторы этой теории считают жажду общим чувством и связывают ее происхождение с дегидратацией соединительной ткани. В этом случае раздражающими факторами, вызывающими мотивацию жажды, являются гиперосмолярное состояние плазмы крови и гиповолемия. Гиперосмолярная кровь оказывает прямое действие на осморецепторы переднего гипоталамуса.

Установлено, что дегидратация тканей стимулирует осморецепторы, расположенные в передней части латерального гипоталамуса. Эти рецепторы контролируют освобождение вазопрессина из нейрогипофиза. Сигнализация от внеклеточной дегидратации поступает также в структуру, расположенную над латеральным гипоталамусом. Разрушение этой зоны вызывает адипсию - потерю водно-депривированными животными способности к формированию мотивации жажды и приему воды. Введение в эту зону и преоптическую область хлорида натрия вызывает у животных питьевое поведение.

Гиповолемия тканей оказывает стимулирующее действие на прием воды через возбуждение барорецепторов сосудов и механорецепторов предсердий. Гиповолемия способствует возрастанию уровня ангиотензина II в плазме крови и вызывает жажду.

Показано, что нейроны субфорникального органа и шишковидной железы посылают сигналы нейронам супраоптического ядра посредством нейронов медиального преоптического ядра. Такое широкое представительство осморецепторов в структурах мозга еще раз указывает на усиленный контроль за состоянием осмотического давления крови. Разрушение перифорникальной области гипоталамуса приводит к адипсии - потере водно-депривированными животными способности к формированию мотивации жажды и приему воды.

Теория биологически активных веществ жажды. Введение животным ангиотензина II в боковые желудочки мозга, так же как и введение его в пери-форникальную область гипоталамуса, вызывает полидипсию. Ангиотензин II активно секретируется нейронами, расположенными вокруг бокового III желудочка, субфорникальными и субкомиссуральными структурами.Рецепторы к ангиотензину II расположены в преоптической области, особенно в медиальной ее части, а также вокруг бокового желудочка мозга.

Системные механизмы жажды. Все приведенные теории жажды и водной мотивации отражают только одну сторону процесса. С позиций теории функциональных систем все они объединяются как компоненты сложной саморегулирующейся функциональной системы, в деятельности которой участвуют и рецепторы, и степень дегидратации тканей, и деятельность специальных нервных центров.