2. Методы сохранения генофонда древесных растений.

Генофонд вида – это все многообразие индивидуальных генотипических признаков особей, составляющих вид.

Известные методы сохранения генофонда древесных растений (деревьев и кустарников) можно разделить на две категории:

• статические методы сохранения генофонда;

• динамические методы сохранения генофонда.

При реализации статического метода требуется обеспечить сохранение только уже существующих насаждений (популяций) местного происхождения.

При реализации динамического метода допускается хозяйственная эксплуатация местных насаждений, но до их рубки необходимо собрать семена или заготовить черенки для воспроизводства путем создания искусственных насаждений (лесных культур, архивов клонов и т.п.).

В рамках реализации двух указанных категорий методов сохранения генофонда в лесной селекции выделяют следующие конкретные методы.

1. Отбор деревьев и кустарников по высоким показателям количественных признаков – отбор плюсовых деревьев. Позволяет сохранить лучшие с хозяйственной точки зрения проявления генофонда популяции или вида в целом. Вместе с тем такой метод не позволяет обеспечить сохранение всего генофонда вида, поскольку направлен только на ограниченную часть особей, имеющих наилучшие в хозяйственном отношении признаки (проявление только части из всего диапазона признаков). При реализации указанного метода отбор объектов сохранения ведут в строго определенных направлениях для достижения конкретных целей: быстрота роста, технические и декоративные свойства, устойчивость и т.п. В результате выделяется и отбирается для дальнейшего сохранения только необходимая (для решения конкретной задачи селекции) часть генофонда вида, определяющая только ограниченную часть всей вариабильности вида по тому или иному признаку или по комплексу признаков.

2. Отбор деревьев и кустарников, показатели которых сответствуют средним показателям популяции. В этом случае обеспечивается больше возможностей для включения в состав сохраняемых объектов – носителей генофонда – растений, характеризующимся гетерозиготным состоянием по селектируемым признакам. Потомство таких деревьев или кустарников будет выступать носителем более широкого (чем в первом случае) диапазона изменчивости признаков, будет более полно представлять генофонд родительских популяций и вида в целом.

3. Размножение отобранных популяций и плюсовых деревьев. Реализация этого метода обеспечивает сохранение в динамике (а, следовательно более надежно и на больший отрезок времени) лучших (в хозяйственном отношении) особей и целых популяций.

ПРИМЕР.

1. Наиболее ценные пособи из природных казахстанских популяций облепихи клонировались (отделение корневых отпрысков и заготовка черенков) и размножались семенами (заготовка плодов и семян с наиболее ценных особей), а их семенное и клоновое потомство переносилось на опытные участки и высаживалось (в нескольких повторностях в разных природных зонах) для дальнейшего сохранения с целью последующего использования в селекционном процессе. (****** Привести характеристики наиболее ценных форм по параметрам плодов и их общее описание с указанием мест размещения). В результате количественное представительство таких особей увеличивалось, а, следовательно, повышалась и надежность их сохранения. Сохранение генофонда обеспечивалось как за счет тиражирования носителей генотипа особи (увеличение числа клонов), так и за счет увеличения численности потомков семенного происхождения с генофондом, частично (в той или иной мере) соответствующем генофонду исходной особи.

2. Наиболее ценные популяции облепихи (в пойме реки Каркара, в Зайсанской котловине – Каратальские пески, в пойме реки Кендерлык и др.) сохранялись путем семенного размножения на опытных участках (с большинства плодоносящих растений заготавливали семена, которые высевали на участках) для охранения и использования в селекционном процессе.

3. В естественных и искусственных насаждениях тополей на территории Казахстана на протяжении нескольких десятилетий (с 1963 по 1999 годы) проводился отбор и размножение наиболее ценных особей. В результате были созданы коллекционные участки в Николаевском питомнике Прибалхашского лесхоза, в лесоучастке Лавар. На этих участках отобранные растения периодически размножались черенкованием, прививками, семенным путем, что обеспечило их длительную и надежную сохранность.

4. Сохранение лучших популяций и индивидуумов вида в пределах подвидов, климатических и эдафических экотипов. Предусматривает сохранение на местности указанных объектов путем введения целенаправленных адресных мер сохранения. Передача объектов под контроль лесной охраны и т.п.

5. Создание заповедников или резерватов. Создание ООПТ предусматривает выведение их из хозяйственной деятельности. Такие меры предназначены для сохранения природных ресурсов в целом. Вместе с тем они могут эффективно сохранять необходимый генофонд.

ПРИМЕР.

1. Государственный природный заповедник «Керженский» в Нижегородской области. Это единственный в Нижегородской области заповедник расположен на территории Борского и Семеновского административных районов, а его охранная зона – на территории Воскресенского района. Свое название заповедник получил по названию реки Керженец, по которой проходит его западная граница.

6. Организация национальных и природных парков. Эти объекты относятся к ООПТ с ограниченной хозяйственной деятельностью, и, следовательно, генофонд селектируемых видов сохраняется на их территории во всех его вариациях (присутствующих на момент создания). Национальные и природные парки характеризуются большими площадями, что осложняет миграцию генов за их пределы и снижает вероятность реализации самоопыления и близкородственного скрещивания. Следовательно, на их территориях высока вероятность поддержания значительного уровня гетерозиготности перекрестно опыляемых видов.

7. Образование заказников. Эта категория ООПТ характеризуется, как правило, меньшей площадью, чем парки, меньшим количеством ограничений хозяйственной деятельности и создаются для сохранения ценных видов растений. В заказниках устанавливается режим ограниченного пользования, который может иметь разную степень ограничений даже в пределах одного заказника (выделение особо защитных территорий). Ограничения регламентированы по видам деятельности, по продолжительности и периодам времени, по перечню видов, взятых под охрану. К комплексным заказникам относятся водоохранные леса, леса зеленых зон, леса вдоль дорог и т.п. Сохранение генофонда в заказниках обеспечивается ограничением режима хозяйственной деятельности, прежде всего в целях сохранения ценных (селектируемых видов).

ПРИМЕР,

1. Варнавинский комплексный природный заказник. (**** Привести сведения по этому заказнику).

2. В настоящее время в Нижегородской области на территории лесхоза и примыкающей акватории Горьковского водохранилища запроектирован Сокольский комплексный заказник площадью 23,5 тыс.га.

Список особо защитных участков Государственного природного комплексного заказника «Сокольский»:

1. Унженское лесничество и массивы примыкающих к нему сосновых и лиственнично-сосновых боров кварталы: 1-3; 8; 9; 15; 16; 22-25; 31-35; 42-47; 54-59; 64-66; 72-74; 78-79. Общая площадь – 3207 га.

2. Шомохтинское лесничество – разнообразные типы болот, окружающих их сосновых боров, в том числе с участием лиственницы сибирской кварталы: 6; 9; 12; 17-21; 26-30; 39 (часть); 41; 46-48; 60-64. Общая площадь – 996 га.

8. Ботанические сады, дендрологические парки и дендрарии. Они представляют интерес как объекты сохранения генных ресурсов разнообразных, в том числе и лесных, растений. Традиционным элементом таких объектов являются коллекции древесных и кустарниковых растений, которые искусственно поддерживаются в достаточно широком ассортименте, чем способствуют длительному сохранению генного материала видов. Экспозиция ГБС РАН насчитывает **** видов деревьев и кустарников. (**** Привести книгу «Деревья и кустарники Московского ботанического сада…»). Как правило, территории ботанических садов невелики (ботанический сад ННГУ; Сыктывкарский дендрарий (350 таксонов древесных и кустарниковых растений, площадь 3 га)), но некоторые из них могут иметь достаточно крупные размеры (Иссыкский дендрарий АН Казахстана имеет площадь около 150 га, Центральный ботанический сад АН Казахстана занимает территорию около 140 га).

9. Создание лесосеменных (семенных) насаждений и лесосеменных плантаций. Подобные насаждения предназначены для сбора шишек, плодов, семян и черенков. Сюда же относят и так называемые плюсовые насаждения. Все эти объекты входят в состав лесосеменной базы и являются её категориями (ВЛСУ, ПЛСУ, ЛСП, созданные прививкой, укорененными черенками, посевом полусибсовых семей и др.). Создание и сохранение таких насаждений обеспечивает сохранность генофонда лесных древесных и кустарниковых растений, сохранение лучших и элитных насаждений. На территориях указанных объектов лесосеменной базы сохраняется достаточное количество (по разнообразию происхождения и собственно в количественном аспекте) лучших по качеству деревьев (или кустарников), даже после проведения рубок ухода при их формировании. Это обеспечивает значительную вариабильность генофонда, поскольку на ВЛСУ, ПЛСУ, ЛСП представлены разнообразные по происхождению особи, клоновые группы или полусибсовые семьи. Согласно имеющимся рекомендациям, на ЛСП целесообразно размещать не менее 20 – 30 или же даже 50 клоновых групп или полусибсовых семей. Вместе с тем следует заметить, что в состав ЛСП (любого типа происхождения) и ПЛСУ, а так же ВЛСУ входят преимущественно (или же даже исключительно, как на ЛСП) наиболее ценные представители популяций (для ЛСП используют только материал плюсовых деревьев). Следовательно, здесь представлен не весь спектр признаков вида, или даже отдельной популяции, а лишь его часть, пусть даже наилучшая в хозяйственном отношении. В Нижегородской области ЛСП созданы в Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе (сосна обыкновенная – рис. ***, ель европейская – рис.); в Волжском показательном лесхозе (лиственница сибирская, лиственница Сукачева – рис.***, сосна обыкновенная – рис. ***); в Краснобаковском лесхозе-техникуме (сосна обыкновенная – рис. ***); Арзамасском лесхозе (сосна обыкновенная – рис. ***); Вачском лесхозе (сосна обыкновенная – рис. ****) и др.

10. Клоновые архивы – это специальные клоновые посадки, главная цель которых заключается в сохранении генотипов плюсовых деревьев для дальнейшей селекционной работы. На территории Нижегородской области в Семеновском лесхозе созданы архивы клонов сосны обыкновенной, ели европейской, а в Волжском лесхозе – архивы клонов лиственницы Сукачева и лиственницы сибирской, в составе которых представлены почти все выделенные плюсовые деревья. Клоновые архивы представляют собой искусственные насаждения плантационного типа, в который каждое плюсовое дерево представлено своим вегетативным потомством – некоторым набором клонов (15 – 25 привитых растений каждого плюсового дерева). Клоновые архивы могут содержать в своем составе до нескольких сотен клоновых групп. Несмотря на то, что клоновые архивы состоят из большого числа клоновых групп, каждая из которых представлена десятками единиц растений, они (клоновые архивы) обеспечивают сохранение лишь весьма ограниченной части генофонда вида и даже отдельной популяции. Следовательно, архивы клонов как хранилища генофонда, обеспечивают сохранение лишь его лучшей, но весьма ограниченной части. В некоторых случаях (Любавская, 1982) в состав клоновых архивов рекомендуется включать не только выделенные плюсовые деревья, но и наиболее интересные мутации, найденные формы с крайними проявлениями признаков, ценные формы и гибриды. Это расширяет сохраняемую часть генофонда вида. Кроме выполнения функции сохранения генофонда клоновые архивы позволяют проводить сравнительные испытания исходного материала и гибридов, а также для оценок уровня наследственности и вариабильности отдельных признаков.

11. Проверочные посадки – испытательные культуры – для изучения наследования по потомству. Это искусственно созданные насаждения для анализа генетической ценности родительских деревьев по их потомству. Как правило, в составе таких посадок представлены наборы семенных потомств анализируемых исходных особей, являющихся по своему происхождению представителями полусибсовых и сибсовых семей. Поскольку главная цель создания таких посадок – изучение наследственных свойств и признаков растений, то сами растения (представляющие ту или иную сибсовую или полусибсовую семью) размещают на местности по определенным схемам, чтобы исключить влияние различий в почвенных и иных условиях на проявление признаков растений, или же размещают их на выровненном экофоне. По имеющимся данным (Любавская, 1982), генетическая вариабильность таких насаждений на 12 – 25 % ниже, чем изменчивость в исходных родительских популяциях, откуда произошли исходные особи. Вместе с тем указанный тип насаждений выполняет и функцию сохранения генофонда популяций и вида в целом, поскольку обеспечивает длительное сохранение входящих в посадка растений. При этом следует учитывать, что в проверочных посадках представлена только часть (и весьма ограниченная часть) генотипов исходных популяций, поскольку генетическому анализу подвергаются, как правило, наиболее ценные особи.

12. Географические и экологические культуры. Это искусственно созданные насаждения специального целевого назначения для проверки влияния происхождения семян на рост древесных растений одного и того же вида в конкретных условиях произрастания (для одного лесорастительного района). Примеры таких посадок есть на территории Семеновского лесхоза Нижегородской области для ели и сосны. Анализ успешности произрастания растений различного географического происхождения в таких культурах позволяет выявить наиболее приспособленные и наиболее продуктивные экотипы (климатические эдафические и др.) для конкретных условий произрастания в зоне создания насаждений. Географические и экологические культуры (например, сосны обыкновенной, лиственницы Сукачева или ели европейской) позволяют сосредоточить на определенной площади генотипы сравнительно большого набора растений из различных мест обитания и обеспечить им надежное сохранение. По широте проявлений признаков эти насаждения наиболее полно (по сравнению с предыдущими группами) обеспечиваю сохранение генофонда вида. Позже мы остановимся на характеристиках этого типа культур более подробно.

13. Архивы семян и пыльцы. Это один из перспективных и наиболее удобных способов сохранения генофонда лесных деревьев и кустарников для будущей работы по их селекционному совершенствованию. Идея такой формы сохранения генофонда принадлежит Н.И Вавиловы и впервые была реализовано при создании коллекции семян сельскохозяйственных растений в ВИРе. Примерами такой работы могут выступать созданные коллекции семян облепихи в Казахском аграрном университете (Бессчетнов В.П.) и в НГСХА (на кафедре ботаники). Современные технические средства (холодильники) позволяют обеспечить сохранность семян (сохранение их всхожести) отдельных деревьев, популяций и разновидностей в течение нескольких лет. Подобная холодильная камера создана с Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе Нижегородской области, аналогичное оборудование (холодильная камера) развернуто в настоящее время в Вачском лесхозе. Время хранения зависит от биологических особенностей растений и составляет от 1 – 3 лет до 25 – 30 лет.

ПРИМЕР.

1. По нашим данным (Бессчетнов, 1994: дисс. док. биол. наук), семена облепихи сохраняют всхожесть в течение 8 и более лет.

2. На кафедре ботаники и физиологии растений НГСХА Иваном Петровичем Елисеевым и его учениками и коллегами – сотрудниками кафедры – был сформирован обширный архив семя, послуживший одним из источников исходного материала для селекции прекрасных сортов облепихи.

ПРИМЕЧАНИЕ.

Привести табличный и графический материал из диссертации В.П. Бессчентова и из автореферата (Красноярск) по сохранности семян хвойных ****

Коллекцию семян периодически обновляют для поддержания необходимого уровня всхожести каждого образца. Территориально такие коллекции занимают значительно меньше места, чем коллекции самих растений.

Аналогичным образом создают коллекции пыльцы древесных растений, сохраняя её в холодильниках, в том числе и в условиях глубокого промораживания.

14. Архивы культуры тканей. В последнее время в связи с развитием технологий культуры тканей для древесных видов, разрабатываются приемы сохранения генофонда в виде культуры тканей или культуры каллюса. Поддержание ассортимента таких коллекций обеспечивается периодическим тиражированием микрокультуры с использованием уже полученных мкроклонов либо путем периодического обновления с получением эксплантантов с выделенных ранее растений. Разрабатываются методы консервации микроклонов. Преимуществом метода является его высокая технологичность, надежность, практически безграничный период хранения, сравнительно небольшие площади хранения. Недостатком остается высокая стоимость работ и потребность в сложном оборудовании и высококвалифицированном персонале.

3. Обогащение исходного материала для селекции путем интродукции.

Интродукция новых видов, форм и сортов представляет собой существенный ресурс расширения базы исходного материала для селекции. Несмотря на бесспорное преимущество местной дендрофлоры как исходного материала для селекции (адаптированность местного материала), многие виды интродуцентов превосходят местные популяции по хозяйственно важным признакам (темпам роста, качеству древесины, декоративности и т.д.).

ПРИМЕР.

Культуры интродуцированных видов лиственницы в Европейской части России достигают больших запасов древесины, чем местные породы-лесообразователи.

Интродукция – это введение.

Интродукция растений – это ведение новых видов, экотипов, форм и сортов растений в регионы, где они ранее естественно не произрастали.

Нередко ботаники (в ботанике как науке) используют следующее традиционно сложившееся определение понятия интродукция.

Интродукция растений – это целеустремленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественно-историческом районе растений (родов, видов, подвидов, сортов, форм), ранее в нем не произраставших, а также перенос их в культуру из местной флоры.

Однако на современном этапе для лесной интродукции, по мнению Игоря Ивановича Дроздова (1980, 2005) (А.П. Царев и др. (2005, стр. 85)), более приемлемо определение этого понятия, которое дает В.И. Некрасов (1980). Он рассматривает интродукцию как перенесение растений в новые природно-климатические условия за пределы их естественного ареала, или при расширении площади искусственного выращивания растений, из района их испытаний в культуре. Важно, что В.И. Некрасов (1980) не находит оснований считать перенос растений местной флоры в культуру интродукцией, т.к. такой перенос не связан с изменением географических условий (точнее, географических координат местоположения), а приводит к изменениям экологических условий (прежде всего агротехнических и биоценотических – облепиха при плантационном выращивании нередко страдает от поражения грибными заболеваниями из-за высокой концентрации её особей на ограниченной площади, чего не наблюдается в естественных популяциях) для роста растений. И.И. Дроздов приводит в этой связи весьма убедительный аргумент (довод): Действительно, если придерживаться ботанической трактовки понятия интродукция, то практически все лесные культуры, тем более связанные с изменением породного состава насаждений, а также (В.П.) лесосеменные плантации, архивы клонов, промышленные плантации и защитные насаждения следует считать интродукцией, даже если оны созданы из аборигенного материала – из представителей видов местной флоры.

С более общим понятием интродукция тесно связаны такие понятия о её формах как акклиматизация и натурализация.

Акклиматизация – это одна из форм интродукции, когда приспособление популяции к новым условиям обитания происходит за счет генетических изменений на основе местного естественного отбора индивидуумов, приспособленных к новым условиям обитания в большей степени, чем исходные формы.

Это происходит в случаях переноса растений в условия, значительно отличающиеся от условий в их естественном ареале. Поэтому, если интродукция какого либо вида влечет за собой (как последствия такой деятельности человека) большие потери среди репродуцированной в новых условиях популяции и обеспечивает выживание лишь отдельных уклоняющихся (заметно отличающихся от типичных представителей вида или конкретной интродуцированной популяции) генотипов из интродуцированного экотипа, говорят об акклиматизации.

Натурализация – это такой исход интродукции, при котором новые формы растений легко произрастают и успешно репродуцируют в новых условиях, не изменяя своей генетической конституции.

Как правило, это характерно для случаев, когда климатические и другие вполне благоприятны, отвечают биологическим особенностям интродуцента и он приживается на новом месте без изменения генотипа.

Лесная интродукция – это введение новых лесных пород в насаждения.

Лесная интродукция неизменно связана с закладкой и выращиванием лесных культур, целевых промышленных и лесосеменных плантаций, защитных насаждений и пр.

Интродукция позволяет значительно расширить базу исходного материала для селекции путем введения в селекционный процесс дополнительного объема генетической информации новых видов, форм и сортов деревьев и кустарников, свойства которых существенно отличаются от свойств аборигенов. Интродукция – один из источников обогащения местной дендрофлоры и исходного материала для селекции.

ПРИМЕР.

1. Евроамериканские гибриды тополей (с высокими хозяйственными показателями), широко используемые в плантационных культурах, защитных и озеленительных посадках (тополь дельтовидный) получены в результате скрещивания тополей европейского происхождения и интродуцентов из Канады.

2. Гибриды тополей Болле и Бахофени (интродуценты) с тополем белым местного (для Казахстана) происхождения позволили получить ряд высокопроизводительных и устойчивых гибридов ****привести характеристики гибридов по описанию****.

3. Интродуценты очень широко используются в селекции декоративных деревьев и кустарников (розы, сирень, декоративные туи и пр.).

В интродукции древесных пород длительное время господствовала теория климатических аналогов Г. Майра, согласно которой успех интродукции связан с непременным сходством климатических условий естественного и искусственного ареалов (Царев и др., 2005, стр. 86). В дальнейшем она была формально развита и расширена за счет использования более широких понятий, таких как экологические аналоги. Необходимость использования этого более широкого понятия взамен понятия климатических аналогов Г. Майра отмечал Н.И Вавилов (1987). [Вавилов Н.И. Селекция как наука // теоретические основы селекции…]. В последнее время чаще говорят о эколого-фитоценотических аналогах (Лапин и др., 1979) [Лапин П.И, Калуцкий К.К., Калуцкая О.Н. Интродукция лесных пород. – М.: Лесная промышленность, 1979. – 224 с.]. Весь исторический аспект интродукции как деятельности человека подтверждает целесообразность эколого-исторического и эколого-географического методов её реализации. Вместе с тем мы прекрасно видим, что идея «аналогов» Г. Майра, получив продуктивное развитие в трудах других ученых, оказалась весьма надежной.

Целесообразность интродукции определяется следующим рядом условий (по Дж. В. Райту, 1972).

1. Невозможность выращивания местных видов для решения хозяйственной задачи. В некоторых случаях имеющийся ассортимент видов не обеспечивает высокий уровень их хозяйственного использования и не обеспечивает решение той или иной хозяйственной задачи. Тогда для достижения поставленных целей привлекаются новые растения, ранее не произраставшие в регионе, то есть интродуценты.

ПРИМЕР.

Сосна замечательная или сосна лучистая (Pinus radiata) является ярким примером распространения интродуцентов в культурных посадках. Естественный ареал этого вида расположен на территории США, в Каклифорнии. Здесь проявились её высокие хозяйственные качества: высокая скорость роста, хорошая форма ствола, твердость древесины, генетическое разнообразие и др. Эти признаки и свойства делали породу весьма привлекательной для создания из неё плантационных насаждений. На этом основании она была введена в состав лесных культур и плантаций в Новой Зеландии, Австралии, Южной Африки, где сохранила все свои высокие качества. Целесообразность введения этого вида в культуры в местах интродукции обусловлена еще и тем, что многие ценные древесные породы этих стран не возможно выращивать в монокультуре на больших площадях при высокой концентрации особей одного вида на плантациях. Есть сведения об успешном введении её в состав лесных культур и плантаций в Канаде. Большие успехи в этом направлении достигнуты в Венесуэле, где площади лесных культур этой сосны достигают десятки тысяч гектар и в настоящее время достигли возраста рубки и поступили в эксплуатацию.

2. Бедность аборигенной дендрофлоры в районе интродукции. Ограниченный видовой состав и невысокий уровень внутривидового полиморфизма представителей аборигенной дендрофлоры создают определенные препятствия для решения многих селекционных задач (ограниченный набор наследственно обусловленных признаков). В такой ситуации вполне обоснованным будет введение новых видов, экотипов, форм и сортов с требуемым комплексом признаков и свойств. Это тем более актуально, что многие экзоты успешно растут в районах с бедной местной дендрофлорой.

ПРИМЕР.

В Северной Европе естественно произрастает только 5 видов хвойных. В Англии из хвойных осталась только сосна обыкновенная. Сравнительно невелико их число и Японии: здесь осталось только 25 местных видов хвойных пород. В такой ситуации оправдана широкая интродукция новых видов из других регионов.

3. Различия в адаптивности видов. Это условие является основанием для введения экзотов в регионы со сравнительно богатой дендрофлорой. Наличие у интродуцентов значительного диапазона адаптивности в сравнении с аборигенными видами делает вполне целесообразной их интродукцию. Как правило, это имеет место при решении конкретных селекционных задач, направленных на обеспечение эффективности того или иного варианта хозяйственной деятельности, в частности при хозяйственном освоении ранее не используемых территорий.

ПРИМЕР.

1. В Канаде – одной из богатейших лесных стран – в культуру, в частности в промышленные плантации, вводят интродуцированные из Европы, Китая и Казахстана тополя, принадлежащие к различным секциям этого рода. Основная схема введения интродуцированных тополей – это использование их в качестве исходного материала для селекции высокоустойчивых и продуктивных гибридов. Эта работа проводится весьма интенсивно, хотя тополя разных видов в Канаде представлены достаточно широко. Необходимость введения инорайонных тополей в этом случае обусловлена наличием у многих интродуцентов (в частности у гибридных тополей казахстанской селекции) выраженной устойчивости ко многим неблагоприятным факторам среды, болезням и вредителям при сохранении высоких темпов роста и высоких технических качеств древесины. То есть диапазон устойчивости интродуцентов оказался шире, чем диапазон устойчивости местных видов. В этом плане проявились различия в адаптивности местных и интродуцированных видов. Потребность в более устойчивых тополях возникла в связи с переходом к плантационному их использованию при освоении прерий, где климат достаточно суров. Диапазона адаптивности аборигенных видов оказалось недостаточно, и тогда в селекционный процесс были вовлечены экзоты. Эффективной оказалась и реинтродукция в Канаду гибридов между европейскими или казахстанскими тополями с одной стороны и тополями, завезенными в свое время из Канады. Ситуацию с использованием тополей в плантационных культурах в Канаде называют «осиновым бумом».

2. В нашей стране, богатой лесами и имеющей широкий ассортимент видов деревьев и кустарников, широко интродуцированы сосна веймутова (Pinus stobus L.), дуб северный, (Quercus borealis Mox), пихта одноцветная (Abies concolor Gord) и др. Адаптационные возможности этих видов позволяют более эффективно проводить селекционную работу.

3. В США Северо-восток страны сравнительно богат видами деревьев и кустарников, но ель европейская, сосна обыкновенная, дуб обыкновенный, завезенные из Европы, вводятся здесь в культуру достаточно широко. При этом учитывается высокая амплитуда адаптивности этих видов в сочетании с высоким качеством древесины, что делает их особенно привлекательными для использования в качестве исходного материала для селекции.

4. Значительные изменения среды обитания в районах интродукции, произошедшие под действием антропогенного фактора. Все возрастающая энерговооруженность человека как хозяйствующего субъекта делает масштабы его воздействия на среду обитания сравнимыми с последствиями геологических процессов. Возникают искусственные «моря» и «реки» (водохранилища и каналы), осушаются болота, целые горы сравниваются с поверхностью земли или же возникают в местах, где их раньше не было. Радикальные изменения происходят с почвами и климатом. Нередко изменения среды делают невозможным или крайне затруднительным произрастание местных видов, что приводит к необходимости введения интродуцентов.

ПРИМЕР.

1. Такие изменения среды произошли во многих странах Южной Европы и связаны с существенным расширением пахотных земель и садов, строительством городов, развитием промышленности. Здесь быстро приспособились к новым условиям среды виды, вывезенные из Азии и Восточной Европы (акация желтая) и из США (маклюра оранжевая).

2. На отвалах горных выработок и шахт, на участках, вышедших из под промышленного использования и т.п., часто более успешно произрастают интродуценты.****привести сведения из автореферата аспиранта А.Ф. Чмыра*****

4. Сходство климата и почв районов интродукции с климатом и почвами места происхождения экзотов. Эта ситуация является объективным показателем успешного выращивания интродуцентов. При этом существенное влияние могут оказывать длина светового дня, сумма активных температур, температурные и другие лимиты, режимы увлажнения и т.п.

ПРИМЕР.

Древесные породы из Северной Америки и Канады лучше растут в центральных районах Европейской части России, чем виды из Китая или Японии.

6. Внутривидовое генетическое разнообразие экзотов (если оно превосходит полиморфизм местных видов). Это обстоятельство часто определяет успех интродукции конкретного вида, поскольку та или иная форма может оказаться вполне приспособленной для условий района интродукции. В такой ситуации у интродуцентов больше шансов приспособиться. В этом случае целесообразна интродукция семенами. Необходимо осуществлять интродукцию максимально широким представительством экотипов, климатипов, форм.

7. Использование экзотов в качестве одной из исходных родительских форм в составе родительских пар для гибридизации. Данный факт оправдывает широкое проведение интродукции некоторых видов для включения их в схемы отдаленной гибридизации (осина из Канады перенесена в Казахстан)

ПРИМЕР.

1. Интродукция осины канадского происхождения (Populus trmuloides) или тополя волосистоплодного (Populus trihocarpa) в Казахстан пыльцой, семенами, черенками и встречная интродукция осины обыкновенной и других тополей в Канду (пыльцой, микроклонами) обусловило возможность широкого проведения работ по отдаленной межконтинентальной гибридизации тополей.

2. Гетерозис гибридного потомства от скрещивания лиственницы японской с лиственницей европейской в первом поколении широко используется при искусственном разведении лиственницы в Западной Европе.

8. Интродукция монотипических родов, состоящих из одного вида. Особенностью монотипических родов является их высокая устойчивость к почвенно-климатическим условиям, болезням и вредителям не только в их природном ареале, но и при переброске в другие районы. Их интродукция позволяет существенно расширить ассортимент устойчивых растений в районах, в которые они вводятся.

ПРИМЕР.

1. Для стран с умеренным климатом такими видами оказались представители некоторых азиатских и американских монотипических родов: гинкго двухлопастный (Ginkgo biloba L.), биота восточная (Biota orientalis D. Don.), метасеквойя (Metasequoia C. Miki), ложнолиственница (Pseudolarix Gord). Из американских представителей хорошо приспособились и оказались перспективными в Западной Европе и России секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens), секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum Buchholz), однако положительный результат был достигнут только в более теплом и мягком климате субтропических зон России и Крыма.

Вместе с тем, интродукция как деятельность по введению растений в новые районы и соответственно новые условия произрастания часто бывает сопряжена со значительными трудностями, возникающими из за несоответствия биологических особенностей экзотов существующим экологическим условиям районов интродукции.

ПРИМЕР.

1. Перенесение вполне морозостойкой и зимостойкой облепихи из Западной Сибири на юго-восток Казахстана и в Краснодарский край не привело к положительному результату. Это в свою очередь выдвинуло задачу создания региональных хорошо адаптированных сортов местной селекции.

Итак, интродукция экзотов является одним из неиссякаемых источников обогащения местной дендрофлоры и исходного материала для селекции. И в настоящее время введение и испытание интродуцентов осуществляется на селекционно-генетической основе.

Селекционно-генетическая оценка интродуцированных видов включает анализ межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости экзотов и возможности отбора лучших популяций и форм для использования их при разведении в новых районах.

ПРИМЕЧАНИЕ.

Необходимо развить и привести материал по вопросу: «Успешность интродукционной деятельности обусловлена рядом факторов».

В нашей стране (в бывшем СССР) существовали государственные долгосрочные программы по интродукции древесных пород. В этом направлении были достигнуты значительные успехи (Итоги интродукции … в СССР, - добавить ссылку). В соответствии с это программой предусматривалось систематическое изучение объектов интродукции, для чего была специально разработана ЦНИИЛГИС «Методика проведения единовременной инвентаризации интродуцированных лесных пород» (1986). Ее основными задачами, которые можно рассматривать как основные задачи интродукции древесных и кустарниковых растений, являлись следующие.

1. Выявление ассортимента древесных пород, интродуцированных в различные регионы СССР, а также площадей их посадок.

2. Установление оптимальных географических и экологических условий, в которых соответствующие интродуценты дают наивысший хозяйственный эффект.

3. Изучение состояния, продуктивности, агротехники культивирования, возраста и других параметров насаждений (состав, полнота), а также влияния биотических и абиотических факторов.

4. Предварительная оценка возможности использования интродуцированных объектов как источников семенного и вегетативного материала.

5. Разработка рекомендаций по обеспечению сохранности и использованию обследованных насаждений интродуцированных пород.

6. Определение оптимальных типов лесных культур интродуцентов и технологии их выращивания.