38. Биохимическая эволюция

Генобиоз и голобиоз В зависимости от того, что считается первичным, различают два методологических подхода к вопросу возникновения жизни: Генобиоз - методологический подход в вопросе происхождения жизни, основанный на убеждении в первичности молекулярной системы со свойствами первичного генетического кода. Голобиоз - методологический подход в вопросе происхождения жизни, основанный на идее первичности структур, наделенных способностью к элементарному обмену веществ при участии ферментного механизма.

Белково-коацерватная теория Опарина Согласно этой теории процесс, приведший к возникновению жизни на Земле, может быть разделён на три этапа: Возникновение органических веществ Возникновение белков Возникновение белковых тел Астрономические исследования показывают, что как звёзды, так и планетные системы возникли из газопылевого вещества. Наряду с металлами и их окислами в нём содержались водород, аммиак, вода и простейший углеводород — метан. Условия для начала процесса формирования белковых структур установились с момента появления первичного океана. В водной среде производные углеводородов могли подвергаться сложным химическим изменениям и превращениям. В результате такого усложнения молекул могли образоваться более сложные органические вещества, а именно углеводы. Наука доказала, что в результате применения ультрафиолетовых лучей можно искусственно синтезировать не только аминокислоты, но и другие биохимические вещества. Большой победой современной биохимии является первый полный синтез молекулы белков: синтезирован гормон инсулин, управляющий углеводным обменом. Согласно теории Опарина, дальнейшим шагом по пути к возникновению белковых тел могло явиться образование коацерватных капель. При определённых условиях водная оболочка органических молекул приобретала чёткие границы и отделяла молекулу от окружающего раствора. Молекулы, окружённые водной оболочкой, объединялись, образуя многомолекулярные комплексы — коацерваты. Коацерватные капли также могли возникать при простом смешивании разнообразных полимеров. При этом происходила самосборка полимерных молекул в многомолекулярные образования — видимые под оптическим микроскопом капли. Капли были способны поглощать извне вещества по типу открытых систем. При включении в коацерватные капли различных катализаторов (в том числе и ферментов) в них происходили различные реакции, в частности полимеризация поступающих из внешней среды мономеров. За счёт этого капли могли увеличиваться в объёме и весе, а затем дробиться на дочерние образования. Таким образом, коацерваты могли расти, размножаться, осуществлять обмен веществ. Далее коацерватные капли подвергались естественному отбору, что обеспечило их эволюцию. Теория была обоснована, кроме одной проблемы, на которую долго закрывали глаза почти все специалисты в области происхождения жизни. Если спонтанно, путем случайных безматричных синтезов в коацервате возникали единичные удачные конструкции белковых молекул (например, эффективные катализаторы, обеспечивающие преимущество данному коацервату в росте и размножении), то как они могли копироваться для распространения внутри коацервата, а тем более для передачи коацерватам-потомкам? Теория оказалась неспособной предложить решение проблемы точного воспроизведения — внутри коацервата и в поколениях — единичных, случайно появившихся эффективных белковых структур. Однако, было показано, что первые коацерваты могли образоваться самопроизвольно из липидов, синтезированных абиогенным путем, и они могли вступить в симбиоз с "живыми растворами" – колониями самовоспроизводящихся молекул РНК, среди которых были и рибозимы, катализирующие синтез липидов, а такое сообщество уже можно назвать организмом.

Мир РНК как предшественник современной жизни. Мир РНК — гипотетическая стадия возникновения жизни на Земле, в которую функции как хранения генетической информации, так и катализа химических реакций выполняли ансамбли молекул РНК. Впоследствии из их ассоциаций возникла современная ДНК-РНК-белковая жизнь, обособленная мембраной от внешней среды.

40. Биологическая адаптация (от лат. adaptatio — приспособление) — предложение приспособления организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная адаптация), пределами проявления материнского эффекта и модификаций, эпигенетическим разнообразием, внутривидовой изменчивостью, мутационными возможностями, коадаптационными характеристиками внутренних органов и другими видовыми особенностями.Приспособленность живых существ к естественным условиям внешней среды была осознана людьми ещё в античные времена. Вплоть до середины XIX века это объяснялось изначальной целесообразностью природы. В теории эволюции Чарлза Дарвина было предложено научное объяснение адаптационного процесса на основе естественного отбора. Адаптации видов в рамках одного биоценоза зачастую тесно связаны друг с другом (одним из наиболее поразительных примеров межвидовой коадаптации является жёсткая привязка строения органов некоторых видов цветковых растений и насекомых друг к другу с целью опыления и питания). Если адаптационный процесс у какого-либо вида не находится в равновесном состоянии, то эволюционировать может весь биоценоз (иногда — с негативными последствиями) даже в стабильных условиях окружающей среды. Понятие А. возникло в биологии для обозначения приспособления строения и функций организмов к условиям существования или привыкания к ним. Психологич. А. определяется активностью личности и выступает как единство аккомодации (усвоения правил среды, «уподобления» ей) и ассимиляции («уподобления» себе? преобразования среды). Среда воздействует на личность или на группу, которые избирательно воспринимают и перерабатывают эти воздействия в соответствии со своей внутр. природой, а личность или группа активно воздействуют на среду. Отсюда — адаптивная и, одновременно, адаптирующая активность личности или группы. Такой механизм А., складываясь в процессе социализации личности, становится основой её поведения и деятельности. Важнейшая роль при этом принадлежит социальному контролю. При недооценке фактора социальной и психич. активности (напр., в психоанализе) А. сводится к простому равновесию биологич. желаний человека и социальных требований и запретов, а сама личность — к пассивному результату столкновения того и другого.

 На собственно социальном уровне А. в первую очередь определяется деятельностной, активной природой социальных субъектов. Со стороны социальной среды А. определяется целями деятельности, социальными нормами — способами их достижения и санкциями за отклонение от этих норм.

 Различают след, варианты адаптационного взаимодействия, зависящие от степени активности и направленности деятельности личности и группы. Подчинение среде, при котором собств. цели личности или группы и способы их достижения выработаны общественно-исторически, общеприняты, традиционны, полностью соответствуют социальным нормам. Обновление среды, при котором для достижения общепринятых и одобряемых целей личность или группа используют нешаблонные, неодобряемые или неизвестные ранее способы. Ритуализм, при котором, преследуя необщепринятые цели, личность или группа используют внешне благопристойные, одобряемые и общепринятые способы, строго следуя традициям и ритуалам. Уход от жизни, при кром непринятые, странные с т. зр. среды цели достигаются такими же непонятными и неодобряемыми способами. Бунт, мятеж, при которых, отказываясь от общепринятых целей, личность или группа выступают не с реакц. позиций, а выдвигают новые цели и используют новые способы их достижения, что часто выступает как творч. конструктивное преобразование среды.

Важнейшим условием успешной А. является оптим. сочетание адаптивной и адаптирующей деятельности, варьируемой в зависимости от конкретных ситуаций, т, е. правильное определение того, как, насколько и ко всему ли возможна и необходима А. Основа этого — высокоосознанная творч. деятельность, непрерывный содержат, обмен с социальной средой, с обществом в целом, способствующие качеств, обновлению среды, личности или группы, переходу их на новый более высокий уровень. Это требует осознания себя как деятеля, верного сочетания разумных потребностей личности или группы с задачами социальной среды, что возможно лишь при определ. социальных условиях. Так, в бурж. обществе, в котором цели личности, как правило, не сочетаются с общественными, успешная А. во мн. случаях в принципе невозможна, в результате чего возникают различные формы отклоняющегося поведения.

Понятие А. используется также при анализе систем «человек—машина», социальнонсмхологич. климата групп и коллективов, асоциального и антисоциального поведения, в педагогике и психологии воспитания. В ряде областей (юриспруденция, медицина) принят термин «реадаптация», означающий А. к прежним социальным условиям после происшедших с личностью или группой изменений.

41. КЛЕТКА - элементарная структурная и функциональная единица растительных и животных организмов, способная к самовоспроизведению и развитию. Клетки существуют как самостоятельные организмы (напр., простейшие, бактерии, нек-рые водоросли, грибы) и в составе многоклеточных организмов (к ним относятся большинство растений и животных). Вирусы представляют собою неклеточные формы жизни. Размеры клеток варьируют от долей микрометра (бактерии и микоплазмы) до сотен микрометров (клетки многих растений и животных). Строение клетки. Все клетки имеют сложное строение, состоят из различных компонентов, выполняющих в процессе жизнедеятельности разные функции. Снаружи клетка покрыта клеточной, или плазматической, оболочкой. Внутри клетки (в ее цитоплазме) расположены (рис. 1) клеточное ядро, митохондрии, эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум), комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс), лизосомы, микротрубочки и другие внутриклеточные структуры, получившие название органелл, или органоидов. В основном веществе цитоплазмы (гиалоплазме) нек-рых клеток встречаются также включения, состоящие из продуктов жизнедеятельности клеток, к-рые либо откладываются про запас и долгое время не включаются в активный обмен веществ (зерна гликогена, капельки жиров и др.), либо подлежат удалению из клетки (секреторные гранулы, продукты жизнедеятельности). Клеточная, или плазматическая, оболочка представляет собой мембрану толщиной 6--10 нм, образованную двойным слоем (бислоем) молекул фосфолипидов, ориентированных так, что неполярные цепи остатков жирных к-т сосредотачиваются внутри самой мембраны, а полярные группы фосфолипидов обращены к водному окружению, т. е. располагаются на внешней и внутренней поверхностях мембраны (рис. 2). Между молекулами фосфолипидов находятся молекулы различных белков и холестерина. Участки молекул белков, выступающие над внешней поверхностью мембраны, могут быть связаны с молекулами олигосахаридов. При этом они образуют различные рецепторные участки, обладающие сродством к тем или иным веществам - гормонам, липопротеинам, группоспецифическим и тканеспецифическим веществам и др. (см. Мембраны биологические). Нек-рые клетки окружены оболочкой, образованной продуктами выделения самой клетки Она служит элементом опоры, выполняет функцию защиты клетки, удержания в ней воды и т. д. (так наз. гликокаликс). Разнообразные сочетания белков коллагена, эластина или ретикулина с углеводами хондроитинсульфатом и гиалуроновой к-той, входящих в состав гликокаликса, обеспечивают различную степень эластичности и прочности клеточных систем в разных тканях. В клетках костной ткани гликокаликс содержит значительное количество минеральных солей, к-рые придают кости прочность и жесткость.

Ядро - обязательная часть клетки животных, содержащая микроструктуры, хранящие наследственную информацию клетки (см. Ген, Наследственность). Большинство клеток имеют одно ядро, но бывают и многоядерные клетки Нек-рые клетки утрачивают ядро (напр., эритроциты). Ядро обычно имеет сферическую форму, хотя встречаются клетки с ядрами неправильной формы (многолопастные, подковообразные, эллипсоидальные, грушевидные, ланцетовидные и др.). Ядро окружено ядерной оболочкой из двух мембран. В ней имеются крупные сквозные отверстия - поры, по к-рым в гиалоплазму клетки могут переходить макромолекулы информационной рибонуклеиновой кислоты - РНК (см. Нуклеиновые кислоты) и субъединицы рибосом. В ядре имеется особая структура - ядрышко, ответственное за синтез рибосомальных РНК и субъединицы рибосом. В ядре размещаются хромосомы - гигантские нитевидные структуры, образованные макромолекулами дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и специфическими белками (в основном гистонами). Именно ДНК являются носителем наследственной информации. Перед делением клетки хромосомы скручиваются (спирализуются), так что их длина значительно уменьшается, а диаметр увеличивается. Форма, размеры и число таких хромосом являются характерными и постоянными признаками для данного вида организмов.

Процесс скручивания - раскручивания хромосом имеет большой биологический смысл: сильно спирализованная форма хромосом представляет собой транспортную форму. В состоянии полного раскручивания (деспирализации) на нитевидных микромолекулах ДНК хромосом, как на матрицах, синтезируются макромолекулы информационных РНК либо комплементарные макромолекулы ДНК перед делением клетки.

Эндоплазматическая сеть - органелла клетки, представляющая собой систему тончайших канальцев и уплощенных мешочков (цистерн), окруженных мембраной. Различают гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную) эндоплазматическую сеть, на мембранах которой расположены рибосомы - нуклеопротеидные частицы диам. 15-30 нм, состоящие на 50-65% из рибосомальной РНК и на 35-50% из белка. Соединяясь с информационной РНК, рибосомы образуют крупные комплексы, обеспечивающие биохим, синтез белков из аминокислот. В эндоплазматической сети происходит также синтез жирных к-т, триглицеридов и стероидов, в частности холестерина.

Митохондрии - веретенообразные частицы размером ок. 0, 2-2, 0 мкм, представляющие собой "энергетические станции" клетки, в к-рых происходит синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и других трифосфатов - аккумуляторов большого количества энергии, используемой во всех внутриклеточных химических процессах. Митохондрии имеют две мембраны, причем внутренняя образует складки, или перегородки (рис. 3), на к-рых прикреплены ферментные комплексы, катализирующие окисление биол, веществ и синтез АТФ. Внутри митохондрий имеются собственная ДНК и свои рибосомы, за счет к-рых митохондрии способны к самостоятельному биосинтезу части своих белков. В клетках, характеризующихся высокой активностью процессов биосинтеза или выполняющих большую работу (в мышечных клетках, в клетках печени и др.), количество митохондрий очень велико (до 2 тыс.), и они занимают до 20% объема клетки.

Лизосомы - внутриклеточные органеллы, имеющие форму округлых пузырьков, диаметром 0, 2-0, 8 мкм, окруженные мембраной. Внутри них содержатся различные ферменты, способные расщеплять (лизировать) макромолекулы, и таким образом осуществлять внутриклеточное пищеварение. Ферменты лизосом синтезируются на рибосомах эндоплазматической сети и транспортируются в зону комплекса Гольджи, где происходит окончательное формирование специфического для лизосом набора ферментов и их упаковка в мембранный каркас. В нек-рых типах клеток лизосомы формируются в участках эндоплазматической сети вблизи комплекса Гольджи. Помимо внутриклеточного пищеварения, лизосомы участвуют в лизисе микроорганизмов и вирусов, в начальной стадии иммуногенеза, во внеклеточном гидролизе биополимеров и т. д. С участием лизосом происходит очистка клетки от утративших свое функциональное значение структур и макромолекул, процессы эмбрионального и постэмбрионального развития (клеточная дифференциация, регрессия, инволюция и т. д.), утилизация избытков накопленных в клетке пищевых веществ и др. (рис. 4).

Комплекс Гольджи состоит из сети уплощенных мешочков (цистерн), собранных в стопки. От краев и срединной части этих цистерн отшнуровываются пузырьки с "упакованными" в них ферментами, гликопротеинами, гормонами и другими веществами, предназначенными для выделения наружу (секреции) или внеклеточного переваривания пищевых веществ. Комплекс Гольджи занимает значительный объем в клетках печени, бокаловидных клетках жел. -киш. тракта, клетках желез, в клетках, образующих эмаль зубов, в хрящевых клетках, в фибробластах, синтезирующих белок коллаген, в В-лимфоцитах, в эпидермальных клетках и в ряде других. Мембраны пузырьков комплекса Гольджи, по-видимому, служат материалом для достройки клеточной мембраны при увеличении ее поверхности (напр., при делении клетки).

Микротрубочки являются элементами внутренней опоры клетки, ее эластическим цитоскелетом. Они имеют форму цилиндра диам. ок. 0, 025 мкм, образованного при скручивании в спираль нескольких длинных цепочек из молекул белка тубулина. Микротрубочки способны перестраиваться при изменениях физиол, состояния клетки и участвуют в перемещениях других внутриклеточных структур, составляют основу микроресничек в клетке мерцательного эпителия; их обнаруживают у внутренней поверхности мембраны клетки в области появления эндоцитозных впячиваний. Из микротрубочек образованы диплосомы, состоящие из двух центриолей, расположенных перпендикулярно друг другу (рис. 5); они участвуют в образовании структуры веретена деления клетки, служащего для перемещения хромосом к полюсам клетки при ее делении (см. ниже).

Жизнедеятельность клетки. Клетка является микросистемой, к-рая способна создавать и длительное время поддерживать в работоспособном состоянии свои органеллы; осуществлять различные хим. превращения, в т. ч. процессы синтеза сложных макромолекул белков, нуклеиновых к-т, углеводов, липидов и др. На определенной стадии развития клетки может воспроизводить свою полную копию, т. е. разделяться на две клетки, практически идентичные друг другу. В процессе жизнедеятельности клетки нуждаются в потреблении строительных материалов и энергии извне, к-рые поступают в клетку из пищевых веществ (см. Обмен веществ и энергии). Углеводы, жиры и белки пищи являются источниками как свободной химической энергии, так и строительных материалов - аминокислот, азотистых оснований, Сахаров, жирных кислот и др. Кроме поглощения, клетка способна выводить за свои пределы синтезируемые ею продукты и конечные продукты хим. реакций (секреция и экскреция). Гидролиз сложных органических веществ пищи у млекопитающих вначале осуществляется вне клетки пищеварительного тракта с помощью секретируемых железистыми клетками гидролитических ферментов, потом продолжается уже внутри клетки при участии лизосом в пищеварительных вакуолях (рис. 4) и затем в митохондриях.

Одно из важнейших свойств клетки - способность к развитию и дифференцировке. Последняя заключается в последовательной реализации наследственной информации клетки. При дифференцировке набор хромосом в клетке, как правило, не меняется, изменяется лишь соотношение активных и неактивных генов, кодирующих биосинтез различных белков. Благодаря способности клетки к дифференцировке стало возможным появление на Земле многоклеточных организмов, состоящих из множества специализированных клеток.

Жизненный цикл клетки начинается с момента ее образования после деления родительской клетки и заканчивается либо новым делением, либо превращением в специализированную клетку. Клетки, достигшие нек-рой стадии развития при дифференцировке, могут терять способность к делению.

Деление клетки на две идентичные - митоз - характеризуется сменой ряда морфологически и физиологически различающихся стадий (рис. 6). Перед делением удваивается количество наследственного материала. Главное в этом процессе - синтез копий ДНК на имеющихся макромолекулах ДНК, как на матрицах. На первой стадии митоза длинные неспирализованные нити хромосом плотно упаковываются в компактные, слегка вытянутые микрочастицы, каждая из к-рых состоит из двух идентичных половинок (хроматид) - будущих дочерних хромосом. Затем с помощью митотического веретена дочерние хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. После окончательного расхождения дочерние хромосомы вновь раскручиваются, превращаясь в длинные и тонкие нити, окружаются ядерной оболочкой; веретено исчезает, а между дочерними ядрами образуется поперечная перегородка из двух клеточных мембран. Образовалось две клетки; каждая хромосома в ядре соматической клетки имеет своего двойника - почти одинаковую с ней, гомологичную хромосому. Поэтому набор хромосом в таких клетках называют двойным, или диплоидным. Он возникает при слиянии двух половых клеток, или гамет (сперматозоида и яйцеклетки), в процессе оплодотворения. В половых клетках количество хромосом вдвое меньше (гаплоидный, или единичный, набор), чем в соматических. Причем в этом наборе представлены все различные типы хромосом.

Процесс образования половых клеток с гаплоидным набором хромосом называется редукционным делением, или мейозом (рис. 7). Мейоз, как и митоз, начинается с удвоения хроматиновых нитей. Но затем происходит сцепление (конъюгация) гомологичных родительских хромосом друг с другом, часто сопровождаемое обменом отдельными участками хромосом. К противоположным полюсам клетки расходятся гомологичные родительские хромосомы. Затем следует второе деление, при к-ром половинки родительских хромосом расходятся с образованием четырех ядер. Каждое из них содержит гаплоидный набор дочерних хромосом. Так образуются предшественники половых клеток.

Типы клеток человека соответствуют типам тканей - эпителиальной, соединительной, мышечной и нервной. Сохраняя характерные черты данного типа ткани, клетки могут различаться и внешне, и функционально. В каждой ткани имеются клетки, сохраняющие способность к делению. Часть их потомков начинает дифференцироваться и заменяет отмирающие клетки данной ткани. Другая часть - стволовые клетки остаются недифференцированными или частично дифференцированными, способными к последующим делениям.

Эпителиальные клетки (рис. 8) выстилают все внутренние полости организма (жел. -киш. тракт, дыхательные и мочевыводящие пути, протоки желез и др.), покрывают тело снаружи и т. д. (см. Эпителиальная ткань).

Клетки соединительной ткани. К ним относятся клетки, выделяющие в межклеточное пространство белок коллаген, являющийся основным компонентом волокон соединительной ткани, клетки иммунной системы, клетки крови и др. Костную ткань образуют остеобласты, остеоциты, остеокласты (см. Кость). Особый вид соединительнотканных клеток представляют ретикулоциты. Из них при появлении в тканях, крови, лимфе молекул чужеродных белков или микрочастиц (в т. ч. бактерий) формируются иммунные клетки - лимфоциты, а также фагоцитирующие клетки - моноциты, макрофаги и гранулоциты. Лимфоциты - довольно крупные шарообразные клетки диаметром 5-13 мкм. В них синтезируются антитела - белки (иммуноглобулины), имеющие сродство к антигенам - чужеродным макромолекулам определенной природы. Из стволовых клеток - эритробластов в костном мозге образуются эритроциты. В их оболочке находятся вещества-агглютиногены, обусловливающие групповые антигенные свойства крови. Эритроциты - это клетки, утратившие ядро. Они имеют форму (рис. 9) двояковогнутого диска диаметром около 8 и толщиной ок. 2 мкм. Из мегакариоцитов формируются кровяные пластинки, или тромбоциты, несущие факторы свертывания крови (см. Свертывающая система крови).

Клетки мышечной ткани подразделяют на гладкие (неисчерченные) и поперечнополосатые (исчерченные) мышечные клетки (рис. 10). Гладкие мышечные клетки образуют функциональную основу гладкой (неисчерченной) мускулатуры кровеносных сосудов, дыхательных и мочевыводящих путей, жел. -киш. тракта, стенок матки и маточных труб (см. Мышцы). Гладкомышечные клетки невелики, имеют веретенообразную или разветвленную форму и содержат тонкие актиновые и толстые миозиновые нити. Поперечнополосатые мышечные клетки составляют функциональную основу скелетных мышц и мышцы сердца. Мышечные клетки поперечнополосатых (исчерченных) мышц - крупные удлиненные цилиндрические образования, называемые мышечными волокнами. Они образуются при слиянии большого числа мышечных клетках Внутри этих клеток параллельно продольной оси волокон располагаются тонкие актиновые и толстые миозиновые нити. Сокращение волокна происходит при скольжении тонких нитей относительно толстых. Мышечные клетки сердца (так наз. кардиомиоциты) похожи на мышечные клетки скелетных мышц, но отличаются от них деталями строения и характером функционирования. Кардиомиоциты - одноядерные клетки веретенообразной формы, длиной 50-120 мкм и толщиной 15-17 мкм. В них больше митохондрий (на единицу объема), чем в мышечных клетках скелетных мышц, отсутствует строгая упорядоченность (параллельность) в расположении миофибрилл. В отличие от других мышечных клеток кардиомиоциты работают (сокращаются) постоянно с определенной периодичностью (в регулируемых организмом пределах).

Клетки нервной ткани, или нейроны, осуществляют переработку, хранение и передачу по определенным путям информации, необходимой для координации работы различных тканей многоклеточного организма (см. Нервная система). Их подразделяют на афферентные, или чувствительные, рецепторные клетки (см. Рецепторы) и эфферентные, или двигательные, нервные клетки. Первые воспринимают свет (зрительные рецепторы), звуки (слуховые рецепторы), специфически взаимодействуют с различными химическими соединениями (обонятельные и вкусовые рецепторы), реагируют на механические контактные и тепловые воздействия. Интероцепторные клетки (см. Интероцепция) воспринимают изменения давления крови, концентрации углекислоты в ней, сигнализируют о состоянии внутренних органов организма и пр.

В двигательных нейронах возникают электрические импульсы и передаются по нервным волокнам к исполнительным клеткам различных тканей (мышечным, клеткам желез и др.). Двигательные нейроны могут иметь большое количество отростков - дендритов. Диаметр тела нервной клетки колеблется от 5-7 до 120- 150 мкм. Аксоны (нервные волокна) нек-рых нейронов (рис. 11) достигают в длину 1-1, 5 м. Аксон окружен спирально закрученными вокруг него так наз. шванновскими клетками, образующими миелиновую оболочку, к-рая обладает хорошими электроизоляционными свойствами. В определенных местах аксона, где эта оболочка отсутствует (так наз. перехваты Ранвье), происходит усиление электрических импульсов. В месте контакта нейрона с другими клетками (т. е. в синапсе) выделяются химические вещества-посредники, или медиаторы. Медиаторы, в свою очередь, вызывают возникновение электрического импульса в следующих клетках.

Особый вид клеток, тесно связанный с функционированием нервных клеток, представляют клетки нейроглии. Они осуществляют опорную, трофическую, защитную и ряд других функций; играют определенную роль в процессах возникновения, передачи и проведения нервных импульсов.

Патология клетки. Значительные отклонения от нормального функционирования, необратимые нарушения метаболизма и преждевременное разрушение органелл и гибель клеток являются результатом действия неблагоприятных внешних и внутренних факторов или бывают запрограммированы как необходимое явление в процессах морфогенеза многоклеточного организма. К неблагоприятным внешним факторам относятся различного рода физические воздействия (ионизирующие излучения, высокая или низкая температура), химические воздействия (активные химические вещества, в т. ч. выделяемые патогенными микроорганизмами и пр.), недостаток в пище соединений, снабжающих клетки либо химической энергией, либо специфическими строительными материалами (напр., незаменимыми аминокислотами и жирными к-тами, витаминами, микроэлементами и др.). Неблагоприятными могут быть и внутренние факторы. Так, мутации наследственного материала приводят к врожденным или приобретенным дефектам синтеза белка (напр., ферментов), липидов и пр. (см. Наследственные болезни). Часть повреждений ликвидируется клеткой благодаря имеющейся у нее системе репарации (восстановления), напр, репарации ДНК в ядре. Если клетка не справляется с возникающими повреждениями, то происходят необратимые изменения структуры и функционирования отдельных ее компонентов и систем (нарушение структуры и проницаемости мембран митохондрий, эндоплазматической сети, лизосом). В частности, при сахарном диабете (см. Диабет сахарный), голодании, алкоголизме, болезнях сердца, почек и т. д. митохондрии приобретают вид пузырька, ограниченного только одной мембраной и не имеющего внутренних складок или перегородок - крист. Это сопровождается значительным уменьшением образования в митохондриях макроэргических соединений типа АТФ, что негативно сказывается на энергетическом балансе всей клетки. Патологические изменения мембраны эндоплазматической сети при недостатке в пище незаменимых аминокислот и жирных к-т приводят к нарушениям биосинтеза белков. Повышение проницаемости мембраны лизосом при силикозе и асбестозе (см. Пневмокониозы), при гиповитаминозе Е (см. Витаминная недостаточность), гипервитаминозе А (см. Гипервитаминоз), при воздействии ионизирующего излучения приводит к выходу в цитоплазму гидролитических ферментов и к частичному или полному разрушению клетки. Широко распространенной причиной патологии клеток является проникновение в клетку и размножение в ней вирусов, микоплазм и бактерий.

42. ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), НУКЛЕИНОВАЯ КИСЛОТА, которая является основным компонентом ХРОМОСОМ ЭУКАРИОТОВЫХ клеток и некоторых ВИРУСОВ. ДНК часто называют «строительным материалом» жизни, поскольку в ней хранится ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД, являющийся основой НАСЛЕДСТВЕННОСТИ. Молекулярную структуру ДНК впервые установили Джеймс УОТСОН и Френсис КРИК в 1953 г. Она состоит из ДВОЙНОЙ СПИРАЛИ, сложенной двумя длинными лентами чередующихся молекул сахара (дезоксирибозы) и фосфатных групп, связанных азотистыми основаниями. В целом молекула имеет форму, напоминающую скрученную веревочную лестницу, перекладинами которой служат азотистые основания - АДЕНИН (А), ЦИТОЗИН (С), ГУАНИН (G) и тимин (Т). Основания соединяются попарно всегда в одном и том же порядке: аденин с тимином, гуанин с цитозином. Правильность этого соединения обеспечивает точность самовоспроизведения. При воспроизведении ленты ДНК разделяются, и каждая создает образец для синтеза новой ленты РНК (ИНФОРМАЦИОННОЙ РНК). Этот процесс МАТРИЦИРОВАНИЯ, протекающий при посредстве энзимов, приводит к возникновению копии, тождественной исходной спирали. Количество ДНК всегда постоянно для всех клеток данного вида растения или животного. В процессе воспроизведения количество ДНК удваивается, когда образуются реплики хромосом перед началом МИТОЗА; в гаметах, яйцеклетках и спермотозоидах (ГАПЛОИДНЫХ клетках) это количество вдвое меньше, чем в других клетках тела (см. МЕЙОЗ). Комбинация основания с соответствующими молекулами фосфата и сахара называется НУКЛЕОТИДОМ, а вся цепочка в целом называется полинуклеотидной. Генетический код хранится в виде последовательности нуклеотидов: каждая АМИНОКИСЛОТА кодируется тремя нуклеотидами, а ряд кислот представляет собою ген. см. также БИОТЕХНОЛОГИЯ, ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ, МУТАЦИЯ, ИССЛЕДОВАНИЕ РЕКОМБИНАЦИИ ДНК. При помощи методики, назы ваемои идентификацией по ДНК, можно очень точно олре делить личность человека Эта методика позволяет представить ДНК визуально (1). Рису нок каждой ДНК уникален (по добно отпечаткам пальцев), у каждого человека он свои, за исключением близнецов В случаях, когда имеются сомне ния относительно отцовства, при помощи идентификации ДНК его можно установить точно. ДНК присутствует во всех клетках, поэтому в качес! ве исходного материала можно брать кровь (2), частицы кожи и даже капли пота ДНК выделяется из образца (3), а затем добавляется энзим, разделяющий ее Энзим воздействует на участки между генами (4). Затем гены сортируются по размеру в электрическом поле(5). Для этого применяется методика гелевого электрофореза, поскольку обреки ДНК обладают зарядом, достаточным, чтобы пройти сквозь гель. Насколько далеко они продвинутся, зависит от размера об рывка. В резулыаге получается узор, уникальный для каждой личности. В ДНК ребенка сочетаются черты ДНК обоих родителей, поэтому между узорами их ДНК будет определенное сходство Отцовство подтверждается при совпадении определенных черт (6) В отдельной клетке человеческого тела содержится 4 м ДНК (дезоксирибонуклеи-новой кислоты), упакованных в ядро, поперечник которого измеряется 5000-ными долями миллиметра. В этом клубке нитей содержится вся информация, необходимая для создания человеческого существа. ДНК управляет развитием организма и поддерживает его жизнедеятельность, снабжая клетки информацией о том, как строятся белки — молекулы, гибко приспосабливающиеся к различным функциям, от которых зависит жизнь. ДНК клетки можно сравнить с обширной библиотекой закодированных команд; длинные молекулы размещены в хромосомах, а на них, подобно бусинам на нитке, нанизаны гены. Считается, что каждая хромосома содержит более 100 000 различных генов — коротких, выполняющих различные функции отрезков ДНК, каждый из которых содержит одну из программ создания и существования организма, породившего их. Полный набор генов живого организма носит название гено-ма, и каждая клетка организма несет в себе по меньшей мере одну копию этого набора. ДНК постоянно пребывает замкнутой в ядре клетки. Однако механизм создания белков располагается в цитоплазме, с наружной стороны клеточной мембраны. ДНК сообщается с этим механизмом посредством информационной молекулы, именуемой РНК. Информационная РНК (иРНК) химически аналогична ДНК, но имеет не двойную, а одинарную структуру, в которой одно из оснований, тимин, заменено на урацил. Когда ген активируется, последовательность оснований ДНК, соответствующих этому гену, переносится в информационную РНК. Энзимы, содержащиеся в ядре клетки, «считывают» эту последовательность и конструируют дополняющую ленту из иРНК (4) из составных частей—комплексов основание-сахар-фосфат (5). После того, как весь код гена переписан в иРНК, эта молекула (6) проходит в цитоплазму через поры в оболочке ядра (7). Затем иРНК прикрепляется к одной или нескольким рибосомам (8) — мелким частицам цитоплазмы, в которых и происходит синтез белков. Рибосома движется вдоль молекулы иРНК, проходя последовательно через каждое трехэлементное «слово», определяющее конкретную аминокислоту. После этого вступает в дело другой тип РНК, транспортный (тРНК) (9). Эта молекула действует как переходное звено между трехчленными «словами» в иРНК и аминокислотами, которые, соединяясь, образуют белки На одном конце каждой молекулы тРНК имеется последовательность из трех оснований (10). являющаяся дополнением к определенной комбинации на иРНК, а на другом конце находится аминокислота (11), которая определяется этой комбинацией. Соответствующие тРНК вклиниваются в иРНК, и аминокислоты, носителями которых они являются, связываются посредством энзимов. По мере движения рибосомы вдоль ленты иРНК цепочка белков постепенно удлиняется (12). Обычно цепочка белков, образованная таким образом, может содержать последовательность от 100 до 500 аминокислот, соединенных энзимами. Строение ДНК определяет ее роль как хранилища информации о клетках (А). Ее молекулу часто называют двойной спиралью, поскольку в ее основе лежат два «каркаса», изогнутых по спирали (1,2), состоящие из сахарных и фосфатных групп. Связь между двумя половинками спирали осуществляют так называемые основания (3), расположенные подобно пере-кпадинам лестницы — аденин, тимин, гуанин и цитозин. Эти перекладины составлены из пары оснований, по одному от каждой половинки каркаса, причем пары складываются по строгому правилу: аденин (голубой цвет на рисунке) всегда с тимином (синий цвет), а цитозин (красный) — с гуанином (желтый). Поэтому последовательность оснований на одной из половин каркаса является точным зеркальным отражением, или дополнением, к последовательности на другой половине. Когда происходит репликация ДНК в процессе деления клетки, эта строго соблюдаемая структура способствует уменьшению вероятно •и. сти ошибок — илине-JF" »' благоприятных мутаций. Связи между парами оснований относительно слабы, что позволяет молекуле ДНК «расстегиваться» перед началом репликации или матрицирования. При рассмотрении под микроскопом хромосома делящейся клетки имеет простую крестообразную форму (А), которая скрывает подлинную сложность «упаковки» ДНК внутри нее Если увеличить маленький отрезок хромосомы (В), можно увидеть плотно свернутую спиралью полоску хроматина —ДНК, тесно связанной с белком. При дальнейшем увеличении сегмента хроматина(С) становится видно, что он представляет собою туго закрученную спираль нуклеосом — напоминающих бусины элементов, состоящих из белковой сердцевины, окруженной молекулой ДНК (D). Белковая сердцевина имеет положительный заряд и благодаря этому связывается с отрицательно заряженной молекулой ДНК (Е). имеющей структуру двойной спирали (F). Для строения клетки важно то, что ДНК можно таким образом сжимать. Иначе она занимала бы намного больше места. Сохранение ДНК в виде компактных связок облегчает ее функционирование внутри клетки: отдельные участки разворачиваются по мере того, как возникает необходимость в генах, содержащихся на них.

Ген — структурная и функциональная единица наследственности, контролирующая развитие определённого признака или свойства. Совокупность генов родители передают потомкам во время размножения. Однако перенос генов от родителей к потомкам не является единственным способом передачи генов. В 1959 году был описан случай горизонтального переноса генов. В отличии от вертикального переноса, в горизонтальном организм передает гены организму, который не является его потомком. Этот способ передачи широко распространен среди одноклеточных организмов и в меньшей степени среди многоклеточных.

Термин "ген" был введён в употребление в 1909 году датским ботаником Вильгельмом Йоханнсеном. Изучением генов занимается наука генетика, родоначальником которой считается Грегор Мендель, который в 1865 году опубликовал результаты своих исследований о передачи по наследству признаков при скрещивании гороха. Сформулированные им закономерности впоследствии назвали Законами Менделя.

Среди ученых нет единого мнения под каким углом рассматривать ген. Одни ученые его рассматривают как информационную наследственную единицу, а единицей естественного отбора является вид, группа, популяция или отдельный индивид. Другие ученные, как например Ричард Докинз в своей книге "Эгоистичный ген", рассматривает ген как единицу естественного отбора, а сам организм - как машину для выживания генов.

В настоящее время, в молекулярной биологии установлено, что гены — это участки ДНК, несущие какую-либо целостную информацию — о строении одной молекулы белка или одной молекулы РНК. Эти и другие функциональные молекулы определяют развитие, рост и функционирование организма.

В то же время, каждый ген характеризуется рядом специфических регуляторных последовательностей ДНК, таких как промоторы, которые принимают непосредственное участие в регулировании проявления гена. Регуляторные последовательности могут находиться как в непосредственной близости от открытой рамки считывания, кодирующей белок, или начала последовательности РНК, как в случае с промоторами (так называемые cis-регуляторные элементы, англ. cis-regulatory elements), так и на расстоянии многих миллионов пар оснований (нуклеотидов), как в случае с энхансерами, инсуляторами и супрессорами (иногда классифицируемые как trans-регуляторные элементы, англ. trans-regulatory elements). Таким образом, понятие гена не ограничено только кодирующим участком ДНК, а представляет собой более широкую концепцию, включающую в себя и регуляторные последовательности.

Изначально термин ген появился как теоретическая единица передачи дискретной наследственной информации. История биологии помнит споры о том, какие молекулы могут являться носителями наследственной информации. Большинство исследователей считали, что такими носителями могут быть только белки, так как их строение (20 аминокислот) позволяет создать больше вариантов, чем строение ДНК, которое составлено всего из четырёх видов нуклеотидов. Позже было экспериментально доказано, что именно ДНК включает в себя наследственную информацию, что было выражено в виде центральной догмы молекулярной биологии.

Гены могут подвергаться мутациям — случайным или целенаправленным изменениям последовательности нуклеотидов в цепи ДНК. Мутации могут приводить к изменению последовательности, а следовательно изменению биологических характеристик белка или РНК, которые, в свою очередь, могут иметь результатом общее или локальное изменённое или анормальное функционирование организма. Такие мутации в ряде случаев являются патогенными, так как их результатом является заболевание, или летальными на эмбриональном уровне. Однако, далеко не все изменения последовательности нуклеотидов приводят к изменению структуры белка (благодаря эффекту вырожденности генетического кода) или к существенному изменению последовательности и не являются патогенными. В частности, геном человека характеризуется однонуклеотидными полиморфизмами и вариациями числа копий (англ. copy number variations), такими как делеции и дупликации, которые составляют около 1 % всей нуклеотидной последовательности человека.^[1] Однонуклеотидные полиморфизмы, в частности, определяют различные аллели одного гена.

Мономеры, составляющие каждую из цепей ДНК, представляют собой сложные органические соединения, включающие в себя азотистые основания: аденин(А) или тимин(Т) или цитозин(Ц) или гуанин(Г), пятиатомный сахар-пентозу-дезоксирибозу,по имени которой и получила название сама ДНК, а так же остаток фосфорной кислоты.Эти соединения носят название нуклеотидов.

По аналогии с генами Ричардом Докинзом был введен в употребление термин "мем" - единица культурной информации. Если ген распространяется в химической среде, используя для размножения химические вещества, то мем распространяется в информационной среде: на носителях информации, в человеческой памяти, а также в сети. Также как гены конкурируют между собой за ресурсы: химические вещества, так и мемы конкурируют за информационное пространство.

Во-первых, генетический материал должен обладать способностью к самовоспроизведению, чтобы в. процессе размножения передавать наследственную информацию, на основе которой будет осуществляться формирование нового поколения. Во-вторых, для обеспечения устойчивости характеристик в ряду поколений наследственный материал должен сохранять постоянной свою организацию. В-третьих, материал наследственности и изменчивости должен обладать способностью приобретать изменения и воспроизводить их, обеспечивая возможность исторического развития живой материи в меняющихся условиях. Только в случае соответствия указанным требованиям материальный субстрат наследственности и изменчивости может обеспечить длительность и непрерывность существования живой природы и ее эволюцию.

Современные представления о природе генетического аппарата позволяют выделить три уровня его организации: генный, хромосомный и геномный. На каждом из них проявляются основные свойства материала наследственности и изменчивости и определенные закономерности его передачи и функционирования.

43. Вирусы играют большую роль в жизни человека. Они являются возбудителями ряда опасных заболеваний - оспы, гепатита, энцефалита, бешенства, гриппа и др.

Вирусы могут проявлять свойства живых организмов только в клетках, это внутриклеточные паразиты, неспособные размножаться вне клетки. Если все клеточные организмы обязательно имеют две нуклеиновые кислоты ДНК и РНК, то вирусы содержат только одну из них. Независимо от того, какая из нуклеиновых кислот содержится в вирусе, она выполняет функции носителя наследственной информации. На этом основании все вирусы делят на 2 большие группы - ДНК-содержащие и РНК-содержащие.

У вирусов, в отличие от клеточных организмов, отсутствует собственная система метаболизма, в том числе и система, синтезирующая белки. Вирусы вносят в клетку только свою генетическую информацию. С матрицы - вирусной ДНК и РНК - синтезируется информационная РНК, которая и служит основой для образования вирусных белков рибосомами инфицированной клетки. Молекула ДНК вирусов, или их геном, может встраиваться в геном клетки хозяина и существовать в таком виде, являясь как бы дополнительным геномом, или даже не проявляя себя неопределенно долгое время. Таким образом, паразитизм вирусов носит особый характер - это паразитизм на генетическом уровне.

Просто организованные вирусы представляют собой нуклеопротеиды, т.е. состоят из нуклеиновой кислоты и нескольких белков, образующих оболочку вокруг нуклеиновой кислоты. Примером может служить вирус табачной мозайки. Его оболочка содержит всего один вид белка с небольшой молекулярной массой. Сложно организованные вирусы имеют дополнительную оболочку, белковую или липопротеиновую. Иногда в наружных оболочках сложных вирусов помимо белков содержатся углеводы. Примером сложно организованных вирусов служат возбудитель гриппа и герпеса. Их наружная оболочка является фрагментом ядерной или цитоплазматической мембраны клетки-хозяина, из которой вирус выходит во внеклеточную среду.

Как правило, проникновению вируса предшествует связывание его с особым белком-рецептором на поверхности клетки. Связывание с рецептором осуществляется с помощью специальных белков на поверхности вирусной частицы, которые "узнают" соответствующий рецептор на поверхности чувствительной клетки. Участок поверхности клетки, к которому присоединился вирус, погружается в цитоплазму и превращается в вакуоль. Вакуоль, стенка которой состоит из цитоплазматической мембраны, может сливаться с другими вакуолями или ядром. Так вирус доставляется в любой участок клетки.

44. АНТРОПНЫЙ ПРИНЦИП - один из принципов современной космологии, устанавливающий зависимость существования человека как сложной системы и космического существа от физических параметров Вселенной . Физические расчеты показывают, что если бы изменилась хотя бы одна из имеющихся фундаментальных постоянных (при неизменности остальных параметров и сохранении всех физических законов), то стало бы невозможным существование тех или иных физических объектов - ядер, атомов и т. д. Осмысление этих зависимостей и привело к выдвижению в науке и философии А.П. Существуют различные формулировки А.П., но чаще всего он используется в форме двух утверждений (слабого и сильного), выдвинутых в 1973 специалистом по теории гравитации Б. Картером. «Слабый» А.П. гласит: «То, что мы ожидаем наблюдать, должно быть ограничено условиями, необходимыми для нашего существования как наблюдателей». «Сильный» А.П. говорит о том, что «Вселенная (и, следовательно, фундаментальные параметры, от которых она зависит) должна быть такой, чтобы в ней на некотором этапе эволюции допускалось существование наблюдателей». Иными словами, наш мир оказался «устроенным» так удачно, что в нем возникли условия, при которых человек мог появиться. Очевидно, что в мировоззренческом плане А.П. воплощает в себе философскую идею взаимосвязи человека и Универсума, выдвинутую еще в античности и развиваемую целой плеядой философов и естествоиспытателе. А.П. допускает как религиозную, так и научную интерпретацию. Согласно первой, антропные характеристики Вселенной выглядят как «подтверждение веры в Творца, спроектировавшего мир так, чтобы удовлетворить в точности нашим требованиям» (Хойл). Научная позиция основана на тезисе о принципиальной возможности естественного существования множества миров, в которых воплощаются самые различные комбинации физических параметров и законов. При этом в одних мирах реализуются самые простые стационарные физические состояния, в других же возможно формирование сложных физических систем - в том числе и жизни в ее многообразных формах. Значение А.П. возрастает в наше время, для которого характерны космическая активность человека и все более серьезный поворот современной науки к гуманистической проблематике.

45. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой. Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который подчеркивал, что при таком подходе неорганические и органические факторы выступают как равноправные компоненты и мы не можем отделить организмы от конкретной окружающей их среды. А. Тенсли рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли, хотя они и не имеют определенного объема и могут охватывать пространство любой протяженности.

Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений. Консументы – это гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы. Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения. Классификация эта относительная, так как и консументы, и сами продуценты выступают частично в роли редуцентов, в течение жизни выделяя в окружающую среду минеральные продукты обмена веществ.

В принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена – консументов, за счет деятельности двух других групп. Однако такие экосистемы встречаются скорее как исключения, например на тех участках, где функционируют сообщества, сформированные только из микроорганизмов. Роль консументов выполняют в природе в основном животные, их деятельность по поддержанию и ускорению циклической миграции атомов в экосистемах сложна и многообразна.

Масштабы экосистемы в природе чрезвычайно различны. Неодинакова также степень замкнутости поддерживаемых в них круговоротов вещества, т. е. многократность вовлечения одних и тех же атомов в циклы. В качестве отдельных экосистем можно рассматривать, например, и подушку лишайников на стволе дерева, и разрушающийся пень с его населением, и небольшой временный водоем, луг, лес, степь, пустыню, весь океан и, наконец, всю поверхность Земли, занятую жизнью.

В подушке лишайников мы найдем все необходимые компоненты экосистемы. Продуценты – симбиотические водоросли, осуществляющие фотосинтез. В качестве консументов выступают некоторые мелкие членистоногие, питающиеся живыми тканями лишайника, а также грибные гифы, по существу паразитирующие на клетках водорослей. И гифы грибов, и большинство микроскопических животных, обитающих в лишайниковых подушках (клещи, коллемболы, нематоды, коловратки, простейшие), выступают и в роли редуцентов. Грибные гифы живут не только за счет живых, но и за счет погибших клеток водорослей, а мелкие животные‑сапрофаги перерабатывают отмершие слоевища, в разрушении которых им помогают многочисленные микроорганизмы. Степень замкнутости круговорота в такой системе очень невелика: значительная часть продуктов распада выносится за пределы лишайника – вымывается дождевыми водами, осыпается вниз со ствола. Кроме того, часть животных мигрирует в другие местообитания. Тем не менее часть атомов успевает пройти несколько циклов, включаясь в тела живых организмов и освобождаясь из них, прежде чем покинет данную экосистему.

В некоторых типах экосистем вынос вещества за их пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается в основном за счет притока такого же количества вещества извне, тогда как внутренний круговорот малоэффективен. Таковы проточные водоемы, реки, ручьи, участки на крутых склонах гор. Другие экосистемы имеют значительно более полный круговорот веществ и относительно автономны (леса, луга, степи на плакорных участках, озера и т. п.). Однако ни одна, даже самая крупная, экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота. Материки интенсивно обмениваются веществом с океанами, причем большую роль в этих процессах играет атмосфера, и вся наша планета часть материи получает из космического пространства, а часть отдает в космос.

В соответствии с иерархией сообществ жизнь на Земле проявляется и в иерархичности соответствующих экосистем. Эко‑системная организация жизни является одним из необходимых условий ее существования. Запасы биогенных элементов, из которых строят тела живые организмы, на Земле в целом и на каждом конкретном участке на ее поверхности небезграничны. Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимое для продолжения жизни. Поддерживать и осуществлять круговорот могут только функционально различные группы организмов. Таким образом, функционально‑экологическое разнообразие живых существ и организация потока извлекаемых из окружающей среды веществ в циклы – древнейшее свойство жизни.

47. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ , биогеохимические круговороты веществ, обмен в-вом и энергией между разл. компонентами биосферы, обусловленный жизнедеятельностью организмов и носящий циклич. характер. Основы представлений о биогеохим. цикличности заложены В. И. Вернадским в учении о биосфере и трудах по биогеохимии. Установлено, что Б. ц. незамкнуты. Часть в-ва всегда выходит из совр. биосферного цикла длительностью от десятков и сотен до неск. тысяч лет в геол. цикл, продолжительность к-рого миллионы лет. За всю историю развития биосферы в результате неполной обратимости Б. ц. образовались кислород и азот в атмосфере, месторождения углей, горючих сланцев, известняков (цикл углерода), диатомитов, трепелов, опок (цикл кремния), фосфоритов (цикл фосфора), бокситов (цикл алюминия) и др. полезных ископаемых в земной коре. Движущей силой Б. ц. служат потоки энергии солнца и деятельность живого в-ва (всей совокупности организмов), приводящие к перемещению огромных масс хим. элементов, концентрированию и перераспределению аккумулированной в процессе фотосинтеза энергии. Сложившаяся в ходе развития биосферы направленность планетарных и региональных Б. ц. привела к созданию устойчивого биогеохим. т. н. “нормального фона”, характерного для той или иной местности. Этот фон различается для определ. регионов биосферы, в пределах к-рых по недостатку или избытку определ. хим. элементов выделяются естеств. геохим. аномалии — биогеохим. провинции, с к-рыми связаны эндемические болезни с.-х. ж-ных. С биогеохим. цикличностью углерода, кислорода, водорода, натрия, фосфора, серы, кальция, магния, калия и др. биогенных элементов связано формирование биомассы культурных р-ний и гумусового горизонта почвы. Для восполнения выносимых с урожаем элементов питания и поддержания нормального функционирования биосферы, особенно её почвенного покрова на с.-х. угодьях, необходимо систематич. научно обоснованное внесение минер. и органич. удобрений. Неправильное, несвоевременное или чрезмерное внесение удобрений становится одним из мощных факторов загрязнения окружающей среды. Особую опасность для с.-х. ж-ных и человека представляют нарушения Б. ц. азота, фосфора и тяжёлых металлов (свинец, цинк, кадмий, ртуть и др.). Так, при высоких дозах внесения азотных удобрений (100—250 кг/га) возможны тяжёлые и даже смертельные заболевания метгемоглобинемией (“синюшностью”), связанной с токсич. концентрацией нитратного азота (св. 95 мг/л NO3) в воде. Выбросы окислов азота пром. предприятиями и сверхзвуковыми самолётами могут стать причиной разрушения озонового экрана, предохраняющего всё живое от губительного действия ультрафиолетовой радиации.