- •2. Современные методы исследования биологических структур. Электронная микроскопия, предел разрешения электронного микроскопа. Рентгеноструктурный анализ, формула Вульфа - Брэггов.
- •4. Диффузия липидных молекул в мембранах: латеральная, флип - флоп. Частота перескоков молекул. Люминесцентные методы изучения подвижности молекул в мембране, флуоресцентные метки и зонды.
- •5. Электрохимический потенциал. Транспорт веществ через биологическую мембрану: пассивный и активный, принципиальные различия между ними.
- •6. Диффузия заряженных частиц. Уравнение Теорелла. Уравнение
- •7. Виды пассивного транспорта: диффузия (простая, облегчённая), ' осмос, фильтрация. Диффузия незаряженных частиц. Градиент - концентрации. Закон Фика.
- •8. Диффузия частиц через полупроницаемую мембрану.
- •9. Активный транспорт веществ через биологическую мембрану. Уравнение Уссинга - Теорелла. Опыт Уссинга.
- •10. Биопотенциалы. Микроэлектродный метод регистрации биопотенциалов. Формула Нернста для расчёта биопотенциалов (её вывод), уравнение Гольдмана.
- •11. Биопотенциал покоя, его физическая природа. Уравнение Нернста-Планка для состояния покоя. Роль градиентов концентрации и электрического потенциала при формировании потенциала покоя.
8. Диффузия частиц через полупроницаемую мембрану.
Коэффициент распределения, коэффициент проницаемости.
Закон Фика для этого случая. Методы изучения проницаемости мембран.
Диффузия — самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вещества вследствие хаотического теплового движения молекул.
Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране. Плотность потока вещества по закону Фика: где С1м - концентрация вещества в мембране около одной ее поверхности и См2 - около другой, I - толщина мембраны. Градиент концентрации приблизительно равен (См2-См1)/L Так как измерить концентрации См1 и См2 трудно, на практике пользуются формулой: где Р - коэффициент проницаемости мембраны. Так как плотность потока вещества j имеет размерность моль/м2 • с, концентрация С - моль/м3, размерность коэффициента проницаемости Р - м/с.
Коэффициент проницаемости мембраны зависит от свойств мембраны и переносимых веществ. Если считать концентрации вещества у поверхности в мембране прямо пропорциональными концентрациям у поверхности вне мембраны, то
Величина К носит название коэффициента распределения, который показывает соотношение концентрации вещества вне мембраны и внутри ее.
Коэффициент проницаемости тем больше, чем больше коэффициент диффузии (чем меньше вязкость мембраны), чем тоньше мембрана (чем меньше 1) и чем лучше вещество растворяется в мембране (чем больше К).
9. Активный транспорт веществ через биологическую мембрану. Уравнение Уссинга - Теорелла. Опыт Уссинга.
Активный транспорт - это перенос вещества из мест с меньшим значением электрохимического потенциала в места с его большим значением
Активный транспорт в мембране сопровождается ростом энергии Гиббса, он не может идти самопроизвольно, а только в сопряжении с процессом гидролиза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), то есть за счет затраты энергии, запасенной в макроэргических связях АТФ.
Существование активного транспорта веществ через биологические мембраны впервые было доказано в опытах Уссинга (1949 г.) на примере переноса ионов натрия через кожу лягушки (рис. 2.10).
Экспериментальная камера Уссинга, заполненная нормальным раствором Рингера, была разделена на две части свежеизолированной кожей лягушки. Наблюдались потоки ионов натрия через кожу лягушки: слева направо от наружной к внутренней поверхности и справа налево от внутренней к наружной поверхности.
Из уравнения Теорелла, описывающего пассивный транспорт, следует уравнение Уссинга-Теорелла для отношения этих потоков в случае пассивного транспорта:
На коже лягушки, разделяющей раствор Рингера, возникает разность потенциалов - внутренняя сторона кожи имеет положительный потенциал по отношению к наружной.