21. Психофизиология двигательной активности. Строение двигательной системы. Классификация движений. Организация движений.
Двигательная активность человека имеет очень широкий диапазон - от мышечных координаций, требуемых для грубой ручной работы или перемещения всего тела в пространстве, до тонких движений пальцев при операциях, которые выполняются под микроскопом. Обеспечение всех видов двигательной активности осуществляется на основе движения двух потоков информации. Один поток берет начало на периферии: в чувствительных элементах (рецепторах), которые находятся в мышцах, суставных сумках, сухожильных органах. Через задние рога спинного мозга эти сигналы поступают вверх по спинному мозгу и далее в разные отделы головного мозга.
Взятые в совокупности сигналы от перечисленных структур образуют особый вид чувствительности — проприорецепцию. Хотя в сознании человека эта информация не отражается, благодаря ей мозг в каждый текущий момент времени имеет полное представление о том, в каком состоянии находятся все его многочисленные мышцы и суставы. Эта информация формируют схему, или образ, тела. Схема тела — исходное основание для реализации любой двигательной программы. Ее планирование, построение и исполнение связано с деятельностью двигательной системы. В двигательной системе основной поток информации направлен от двигательной зоны коры больших полушарий — главного центра произвольного управления движениями — к периферии, т.е. к мышцам и другими органам опорно-двигательного аппарата, которые и осуществляют движение.
Строение двигательной системы. Существуют два основных вида двигательных функций: поддержание положения (позы) и собственно движение. Но движения без одновременного удержания позы столь же невозможны, как удержание позы без движения.
Нервные структуры, отвечающие за регуляцию положения тела в пространстве и движения, находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших полушарий.
Самый низший уровень в организации движения связан с двигательными системами спинного мозга. В спинном мозге между чувствительными нейронами и мотонейронами, которые прямо управляют мышцами, располагаются вставочные нейроны, образующие множество контактов с другими нервными клетками. От возбуждения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или заторможено. Нейронные цепи или рефлекторные дуги, лежащие в основе спинальных рефлексов, — это анатомические образования, обеспечивающие простейшие двигательные функции. Однако их деятельность в значительной степени зависит от регулирующих влияний выше расположенных центров.
Высшие двигательные центры находятся в головном мозге и обеспечивают построение и регуляцию движений. Двигательные акты, направленные на поддержание позы, и их координация с целенаправленными движениями осуществляется в основном структурами ствола мозга, в то же время сами целенаправленные движения требуют участия высших нервных центров. Побуждение к действию, связанное с возбуждением подкорковых мотивационных центров и ассоциативных зон коры, формирует программу действия. Образование этой программы осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. Причем мозжечок играет первостепенную роль в регуляции позы и движений, а базальные ганглии представляют собой связующее звено между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий (рис. 11.1).
Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному, делятся на две системы: пирамидную и экстрапирамидную. Начинаясь в моторной и сенсомоторной зонах коры больших полушарий, большая часть волокон пирамидного тракта направляется прямо к эфферентным нейронам в передних рогах спинного мозга. Экстрапирамидный тракт, также идущий к передним рогам спинного мозга, передает им эфферентную импульсацию, обработанную в комплексе подкорковых структур (базальных ганглиях, таламусе, мозжечке).
Важнейшие двигательные структуры и их основные взаимосвязи указаны в левом столбце. Для простоты все чувствительные пути объединены вместе (кружок слева). В среднем столбце перечислены самые главные и твердо установленные функции, обнаруженные при раздельном изучении каждой из этих структур. В правом столбце указано, каким образом эти функции связаны с возникновением и выполнением движения. Следует обратить внимание на то, что базальные ганглии и мозжечок расположены на одном уровне, а двигательная кора участвует в превращении программы движения в его осуществление.
Рис.11.1 Общий план организации двигательной системы.
Классификация движений. При классификации движений учитывают прежде всего конкретные целенаправленные функции, которые выполняет двигательная система. В самом общем виде таких функций четыре:
1.Поддержание определенной позы.
2.Перемещение тела в пространстве (локомоция).
3.Ориентация на источник внешнего сигнала для его наилучшего восприятия.
4.Манипулирование внешними вещами или другими телами.
Поза - фиксированное положение тела человека или животного или их отдельных частей в пространстве. Она определяется совокупностью значений углов, образуемых суставами. Механизм позы складывается из двух составляющих: фиксации определенных положений тела и конечностей и ориентации частей тела относительно внешних координат. Исходная поза накладывает некоторые ограничения на последующие движения.
К низшим механизмам управления позой относятся спинальные рефлексы, к высшим - механизмы формирования так называемой “схемы тела”. Она составляет систему обобщенной чувствительности собственного тела в покое и при движении относительно пространственных координат, а также относительно взаимоотношений отдельных частей тела. Базой этих процессов является корковая проекция чувствительности и двигательная кора. В ассоциативных областях суммируется информация от вестибулярного аппарата, проприоцепторов скелетно-мышечного аппарата и механорецепторов кожи, а также от внутренних органов. В результате создается статический образ тела. В процессе движения формируются новые пространственные модели, которые составляют основу динамического образа тела. В мозге происходит постоянное взаимодействие того и другого образов тела, это создает необходимую базу для осуществления локомоции.
Локомоция - активное перемещение в пространстве на расстояния, значительно превышающие характерные размеры тела. Во время локомоции организму необходимо постоянно поддерживать равновесие. Типичные примеры локомоции - ходьба или бег, которые отличаются стереотипными движениями конечностей. Для каждой формы характерны две фазы шага: фаза опоры и фаза переноса. Ходьба человека характеризуется походкой с индивидуальными особенностями. В спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шага, Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и может работать в автономном режиме. Когда человек движется, такие генераторы работают в едином режиме, оказывая друг на друга возбуждающее влияние. Работа спинного мозга находится под непрерывным контролем высших двигательных центров головного мозга.
Ориентационные движения – движения, связанные с ориентацией тела в пространстве и с установкой органов чувств в положение, обеспечивающее наилучшее восприятие внешнего стимула. Примером движения, связанного с ориентацией в пространстве, является изменение позы для удержания равновесия. Пример движения, способствующего улучшению восприятия - поворот головы в сторону источника звука. Эта реакция обеспечивается ориентировочным рефлексом.
Манипуляционные движения - произвольные движения, обусловленные мотивацией. Эти движения локальны и решают несколько задач: 1) выбор ведущего мышечного звена; 2) компенсация внешней нагрузки; 3) настройка позы; 4) соотнесение координат цели и положения собственного тела.Отличительной чертой манипуляционных движений является их зависимость от центральной программы, поэтому ведущую роль в их осуществлении играют фронтальная кора, базальные ганглии и мозжечок. Ведущая роль в программировании быстрых манипуляционных движений принадлежит мозжечковой системе, а в программировании медленных - базальным ганглиям. В процессе овладения двигательными навыками (научения) характер движений оптимизируется. Этот класс движений приобрел особое значение для человека в связи с развитием у него целенаправленной предметной деятельности.
Механизм инициации двигательного акта
Основной структурой, управляющей движениями, является моторная кора. В ее работе используются два принципа управления: контроль через петли обратной связи и через механизм программирования. К ней сходятся сигналы сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля коррекции движений. Кроме того, к моторной коре приходят сигналы, связанные с программированием движений из передних отделов коры и подкорки.Для инициации двигательного акта необходима актуализация моторных программ, т. е. извлечение их из центров хранения. Это могут быть врожденные или приобретенные двигательные программы.
В экспериментах с регистрацией нейронной активности было показано, что при выполнении заученного движения активности нейронов моторной коры, которая вызывает движение, предшествует активность нейронов мозжечка. Кроме сигналов от мозжечка, в моторную кору поступают сигналы от базальных ганглиев - структур, которые ответственны за хранение, главным образом, двигательных программ врожденного поведения (пищевого, питьевого и др.). Сигналы из мозжечка и базальных ганглиев поступают в моторную кору через таламус, где они могут взаимодействовать.
Согласно гипотезе П.Робертсона, актуализация моторных программ происходит через активацию командных нейронов. Сами командные нейроны могут контролироваться и затормаживаться сверху (принцип обратной связи). В процессе снятия торможения (растормаживания) командных нейронов принимают участие тормозные нейроны, действующих на интернейроны (промежуточные), контактирующие с командными и тормозящие их. При торможении работают системы: ДА-эргические, НА-эргические и ГАМК- эргические нейроны.
Изучение механизма инициации двигательного акта привело к представлению о двух системах инициации движения в теории Ю. Коноровского. Одна из них - это лимбическая система мозга, или”эмоциональный мозг” и когнитивная система и “когнитивный мозг” С помощью этих систем происходит актуализация поведенческих программ.
Эмоциональный мозг - лимбическая система мозга, при поражении которой наблюдаются серьезные изменения в эмоциональной сфере человека и животных. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус, передневентральное ядро таламуса, поясную извилину, гиппокамп, мамилярные ядра гипоталамуса. Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус, который является интегрирующим центром при формировании общих ощущений: голода и жажды. Эти ощущения связаны с потребностями, вызывающими соответствующее поведение. Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение, управляя тем самым всей совокупностью внутренних факторов, мотивирующих деятельность животного и человека. Она обеспечивает общее приспособление организма к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды.
Когнитивный мозг обеспечивает запуск специфических движений в виде двигательных программ в соответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опытом и обучением. Схема управления движением делится на три фазы: блок инициации движения, включающий лимбическую систему с прилегающим ядром и ассоциативную кору. Блок программирования движений, включающий мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, таламус как посредник между ними, а также спинальные и стволовые генераторы. Исполнительный блок - мотонейроны и двигательные единицы.
Произвольные движения - сознательно регулируемые движения. Произвольные движения также подчиняются рефлекторному принципу. Произвольные движения человека в отличие от животных обладают специфическими особенностями и тесно связаны с речью. Произвольные движения, вызываемые инструкцией или внутренним побуждением человека, опосредованы внутренней речью, претворяющей замысел (цель) во внутренний план действий. Ведущая роль в управлении произвольным движением принадлежит префронтальной коре. В результате ее деятельности происходит корректировка внутренней модели внешнего мира в соответствии с оперативной информацией от сенсорных систем, в том числе от выполняемого движения, а также достигается способность мысленно проектировать будущую траекторию движущейся цели.