- •Биофизика (бф), как самостоятельная научная дисциплина. Предмет и задачи.
- •Биологические и физические процессы и закономерности в живых системах. Редукционизм и антиредукцианизм. Принцип качественной несводимости.
- •Основные направления развития современной биофизики. Уровни биофизических исследований.
- •Классификация тд систем; особенности живых организмов, как тд систем.
- •6. Характеристика тд функций, применяемых для анализа биолог процессов.
- •7. Внутренняя энергия, теплота и работа, как тд функции.
- •Первый закон тд в биологии; доказательства его применимости к живым системам. Своеобразие проявления первого закона тд в биосистемах.
- •Характеристика энтальпии системы как функция состояния. Тепловой эффект процесса.
- •Закон Гесса, его применимость к биопроцессам. Следствие закона Гесса, его практическое значение.
- •Формулировка второго закона тд. Своеобразие его проявления в биосистемах.
- •Энтропия как функция состояния системы. Связь энтропии с тд вероятностью состояния системы.
- •Уравнение второго закона тд. Понятие свободной и связанной энергии.
- •Доказательства применимости второго закона тд к биосистемам.
- •Теория Онзагера. Гетерогенность энтропии в биосистемах. Уравнение второго закона тд для открытых систем.
- •Теорема Пригожина и направленность эволюции биосистем. Энтропия и биологический прогресс.
- •Организм и клетка как химическая машина. Химический потенциал живой системы.
- •Критерии спонтанности, самопроизвольности протекания процессов в тд системах.
- •Применение тд в биологии: методы расчёта стандартной и реальной свободной энергии биохимических процессов. Свободная энергия Гиббса и Гельмгольца.
- •Потенциал переноса атомных группировок в различных трансферазных реакциях.
- •Понятие макроэргической связи. Характеристика атф как универсального аккумулятора энергии в биосистемах.
- •Причины высоких значений потенциала переноса при гидролизе ди- и полифосфатов. Разнообразие макроэргических соединений в биосистемах.
- •Типы энергетического обмена в биосистемах
- •Типы аккумуляции и пути расходования энергии в биосистемах. Тд сопряжение экзэргонической и эндэргонической стадии биопроцессов; примеры.
- •Тд характеристика анаэробного распада глюкозы. Расчёт кпд.
- •Тд характеристика окисления пировиноградной кислоты в цикле Кребса. Расчёт кпд.
- •Этапы уницикации энергетических субстратов в процессах катаболизма.
- •Современное представление о строении и переносе электронов в дыхательной цепи митохондрий.
- •Современные представления о механизме сопряжения окисления и фосфорилирования в биосистемах.
- •Разнообразие механизмов образование атф и их вклад в энергетику клетки.
- •Различные типы электрон-транспортных путей в живых организмах. Их роль в биоэнергетике клетки.
- •Биофизика фотосинтеза: физическая и физико-химическая стадии, квантовый выход. Расчёт кпд.
- •36. Элементарные кинетические уравнения. Скорость реакции. Константа равновесия обратимой реакции.
- •37. Факторы, определяющие скорость реакций биологических процессов.
- •38. Зависимость скорости реакции от концентраций реагирующих веществ. Молекулярность реакций. Порядок реакций.
- •39. Различия скоростей превращения вещества в реакциях различного порядка.
- •40 Особенности кинетики биологических процессов. Кинет последовательно- и параллельно-протекающих реакций в многостадийном процессе.
- •41.Принцип обратной связи и лимитирующего звена (определяющей реакции) и их роль в регуляции скоростей протекания биологических процессов.
- •42 Зависимость скорости процесса от температуры. Анализ ур-ия Аррениуса.
- •43.Энергия активации реакции (процесса). Экспериментальной определение величины энергии активации.(см №42 тоже)
- •44 Особенности кинетики ферментативных реакций. Понятие об активности ферментов. Единицы измерения активности и количества ферментов.
- •45/ Основные положения теории ферментативной кинетики и общей теории механизма действия ферментов.
- •46/ Вывод и анализ уравнения Михаэлиса-Ментен для односубстратной ферментативной реакции.
- •47 Графическии анализ результатов кинетического исследования ферментативной реакции (v0 число "оборотов", Vmах,Кm).
- •48.Физический смысл основных кинетических характеристик ферментативной реакции (Vmax, Кm).
- •49/ Использование уравнения Лайнуивера-Берка для определения кинетических характеристик ферментативной реакции.
- •50/Кинетика ингибирования ферментативных реакций. Обратимое и необратимое ингибирование. Типы обратимого ингибирования.
- •51. Графический анализ конкурентного ингибирования по уравнению Лайнуивера-Берка
- •52. Графический анализ неконкурентного ингибирования по уравнению Лайнуивера-Берка
- •54 Предмет, задачи молекул.Биофизики. Методы исследования
- •55 Биополимеры как основа организации биоструктур, особенности строения, функции
- •56Типы взаимодействия в биополимерах
- •57Факторы стабильности пространственной структуры биологических макромолекул
- •58 Биофизика белков: строение полипептидной цепи, разнообразие типов пространственной структуры молекул
- •59 Физические свойства белков , денатурация, ренатурация. Биороль
- •60 Биофизика нуклеиновых кислот (нк):строение полипептидной цепи, особенности пространственной сьруктуры
- •61 Физические модели нуклеиновых кислот(нк), методы изучения днк и рнк
- •62 Физич. Свойства нк. Денатурация, ренатурация: механизм, качеств. И количеств характеристика, биологич. Роль. Метод молеклярной гибридизации.
- •63 Осмотическое давление биол. Жидкостей, его измерение; влияние поверхностной активности веществ на величину поверхностного натяжения, биологическая роль.
- •64. Поверхностное натяжение воды и биологических жидкостей, его измерение; влияние поверхностно активных веществ на величину поверхностного натяжения; биологическая роль.
- •65. Развитие представлений о строении биомембран; типы моделей мембран, их научное значение.
- •66.Биофизическая характеристика молекулярных компонентов мембран: белков, липидов, углеводов и их комплексов.
- •67.Вода как составной компонент биомембран: структура, свойства, биологическая роль.
- •68.Типы межмолек улярных взаимодействий в мембранах, их природа и роль в стабилизации мембранных структур.
- •69.Физические свойства биомембран. Подвижность компонентов мембраны (вращательное движение, латеральная и вертикальная диффузия).
- •70. Фазовые переходы в мембранах; факторы, инициирующие фазовые переходы мембран. Жидкие кристаллы в структуре мембран, их свойства.
- •71. Биофизическая характеристика мембранных липидов: строение, свойства, классификация
- •72.Искусственные мембраны, их строение, классификация, теоретическое и практическое значение. Отличие от природных мембран.
- •73. Монослой на границе раздела фаз. Липосомы и протеолипосомы. Бислойные липидные мембраны.
- •74. Проблема проницаемости и транспорта веществ через биомембраны. Методы исследования проницаемости.
- •75. Классификация и краткая характеристика типов транспорта веществ через биомембраны.
- •76. Диффузия как тип транспорта веществ через биомембраны; скорость и движущие силы диффузии. Закон Фика.
- •77. Проницаемость клеток для воды, электролитов и неэлектролитов. Физиологическая роль и практическое значение диффузии.
- •78. Облегченная диффузия и транслокация радикалов как типы транспорта веществ через биомембраны; движущие силы, механизмы, биологическая роль.
- •79.Активный транспорт молекул и ионов через биомембраны, его характеристика, свойства и функции.
- •80. Сходcтва и отличия активного транспорта и облегченной диффузии веществ через биомембраны. Доказательства наличия активного транспора в условиях in vitro.
- •81. Транспортные атф-азы, их классификация и роль в активном транспорте ионов. Представление о бионасосах.
- •82. Транспорт ионов кальция через биомембраны, его механизмы, регуляция и биологическая роль
- •83. Биоэлектрические явления: общая характеристика, классификация
- •84. Механизм возникновения электродных и ионных биопотенциалов, их измерение. Формула Нернста.
- •85. Мембранный потенциал и факторы, определяющие его величину.Передача нервного импульса по миелиновым и немиелиновым нервным волокнам.
- •86. Электрокинетический потенциал: возникновение, измерение и факторы, определяющие его величину. Примеры электрокинетических явлений, их характеристика и научно-практическое значение.
- •87. Общая характеристика механохимических процессов. Основные типы сократительных и подвижных систем.
- •88.Биофизическая характеристика мышечных и немышечных сократительных белков.
- •89.Основные характеристики поперечно-полосатой мышцы как механического преобразователя энергии; структура саркомеров, ее изменение при мышечном сокращении.
- •90.Молекулярные механизмы мышечного сокращения, его регуляция.
- •Биофизика (бф), как самостоятельная научная дисциплина. Предмет и задачи.
- •Биологические и физические процессы и закономерности в живых системах. Редукционизм и антиредукцианизм. Принцип качественной несводимости.
56Типы взаимодействия в биополимерах
Существуют различные типы взаимодействий в биологических полимерах, от которых в основном зависит вторичная структура макромолекул.Взаимодействия Ван‐дер‐Ваальса Силы Ван‐дер‐Ваальса играют большую роль в образовании конденсированных
жидких и твердых состояний, во взаимодействиях на поверхности раздела фаз. Ими определяются взаимодействия в газах и
возникающие отклонения от законов идеальных газов. В первом приближении эти отклонения подчиняются известному уравнению Ван‐дер‐Ваальса для газов (р + a/v2)(v ‐b)= nRT, Биологические макромолекулы можно также рассматривать как своего рода конденсированную систему, состояние которой определяется слабыми невалентными взаимодействиями. Именно
последние и дают основной вклад в стабилизацию конформационного состояния и его изменение в процессах функционирования. К Ван‐дер‐ваальса относят ориентационные, индукционные и дисперсионные взаимодействия.
Водородная связь. Заряд‐дипольные взаимодействия Наряду с обычными силами Ван‐дер‐Ваальса большую роль в стабилизации биоструктур играют также водородные связи и электростатические взаимодействия между заряженными и полярными
группами. В частности, известно, что водородные связи стабилизируют вторичную структуру полипептидных цепей.
Электростатические взаимодействия. Этот вид взаимодействий не только дает вклад в энергию водородных связей, но и играет важную самостоятельную роль в стабилизации биоструктур. Различные атомы в пептидных цепочках сильно различаются по характеру распределения на них зарядов.
Потенциал внутреннего вращения. Как было показано, энергия ближних взаимодействий атомных групп, проявляющаяся при вращении их вокруг единичных связей, определяет общую конформационную энергию полимерной цепи. Природа этих взаимодействий связана в основном с отталкиванием атомов, у которых перекрываются электронные оболочки, вследствие чего появляется тормозящий энергетический потенциал внутреннего вращения, препятствующий вращению атомных групп. В зависимости от расстояния между вращающимися атомными группами при изменении угла поворота вокруг единичной связи значение тормозящего потенциала будет различно и, следовательно__________, различные поворотные изомеры дают различный вклад в информационную энергию всей молекулы.
Поворотная изомерия. Различающиеся между собой устойчивые конформации, возникающие в результате поворотов вокруг единичных связей, называются поворотными изомерами.
57Факторы стабильности пространственной структуры биологических макромолекул
2 типа цепей:
I. Свободно сочленённая полимерная цепь состоит из большого числа сегментов, сегменты – много атомов. Данная цепь из сегментов взаимно независимых в отношении ориентации в пространстве.
- Свободно сочленённые - молекула белка.
М.б. равен длине всех аминокислот, если вытянута цепь во всю длину. Вероятность, что определённый сегмент в определённой точке по отношению к другому сегменту -функция распределения (w).
Свойство свободно сочленённой цепи - гибкость. Сворачивание цепи в клубок определяется ее гибкостью.
При растяжении действует расклинивающая сила (действует не бесконечно в растворе). В определённом состоянии силы стягивания преобладают над набуханием.
II. Червеобразная цепь - цепь у которой в пределе среднее значение угла между двумя атомами в одинарной связи стремиться к 0. При этом длина звена стремиться к 0. Цепь полимера приобретает постоянную кривизну. Характерна для биополимера, имеющего длину менее 50 сегментов. (М=100 Да). Известны крупные полимеры. (ДНК 2)
Говорят о персистентной длине (а), а достаточно хорошо связана со среднеквадратичным расстоянием.
Для ДНК а=50нм. Жёсткость обусловлена тем, что пары оснований располагаются друг над другом(стопка).
Для белковых молекул характерна свободно сочленённая цепь, ДНК - червеобразная. Молекула белка модет находиться в двух состояниях:
1. Клубок
2. Глобула.
Если в макромолекуле отсутствуют объёмные взаимодейтвия, для таких биополимеров характерна форма клубка.
Если в биополимере существует какие-либо объёмные взаимодействия, то они приводят к уменьшению количества возможных конформации и стабилизируют тот или иной биополимер. Чем больше объёмные взаимодействия, тем меньше возможных конформации. Форма - глобула. В отличие от клубка r - вектор меньше чем r биополимера.
Биополимеры могут переходить из клетки в клетку в глобуле. Это зависит от температуры. Существуют температура, при которой отталкивание мономеров полностью компенсирует их притяжение. Данная температура - температура фазового перехода. При данной температуре биомолекула находится в форме клубка.
Снижение температуры приводит к тому, что силы притяжения начинают преобладать. Пространственная структура более компактная и упорядоченная. В этом состоянии биополимеры приобретают форму глобулы.
Все виды взаимодействий между атомами независимо от их физической природы при формировании различных макромолекулярных связей можно разделить на 2 основных типа:
взаимодействия ближнего порядка между атомами соседних звеньев;
дальние взаимодействия между атомами, которые хотя и отстоят по цепи далеко друг от друга, но случайно встретились в пространстве в результате изгибов цепи.
Сворачиваемость цепи в клубок определяется термодинамической гибкостью: чем больше гибкость, тем меньше h2. В растворе наиболее вероятная конформация полимера - свернутый клубок, в котором энтропия системы максимальна. При растяжении полимеров происходит развертывание клубка и уменьшение размера возможных конформаций, что сопровождается уменьшением энтропии.
В полимерных нитях, вследствие взаимосвязанности звеньев, изменение плотности в одной точке пространства связано с изменением плотности в другой точке, то есть существует пространственная корреляция плотности. Если в макромолекуле отсутствует объёмное взаимодействие, то она не имеет достоверной пространственной структуры. В этом состоянии флуктуация (изменение вероятности) плотности имеет значение того же порядка, что и сама плотность. Такое состояние носит название клубка.
Условия существования клубка и глобулы.
Вследствие объёмных взаимодействий сблизившиеся участки могут притягиваться или отталкиваться. Повышение температуры приводит к увеличению отталкивания между мономерами, а понижение - к сближению. Существует температура, при которой отталкивание компенсируется притяжением. Эта температура называется -точкой или - температурой. В этой точке объёмное взаимодействие отсутствует, и макромолекула представляет собой клубок с размерами порядка l*N1/2. Клубок сохраняется при повышении температуры выше точки В реальных макромолекулах объёмное взаимодействие в отсутствие внешнего воздействия создаёт самосогласованное поле, приводящее к образованию глобулы