Вестибулярная сенсорная система

Вестибулярная сенсорная система участвует в регуляции положения и движения тела в пространстве, в поддержании равновесия, регуляции мышечного тонуса. Вестибулярный аппарат располагается во внутреннем ухе, в пирамиде височной кости, состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Он представлен преддверием и сообщающимися с ним полукружными каналами (рис. 16).

Полукружные каналы — узкие ходы правильной формы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Верхний, или передний, канал ориентирован справа налево в вертикальной плоскости, боковой лежит горизонтально, задний канал тоже занимает вертикальное направление, но ориентирован спереди назад. Один конец каждого канала колбообразно расширен и называется ампулой. Внутри костных каналов лежат более или менее точно повторяющие их форму перепончатые каналы (рис. 15).

Рис. 15. Схема строения перепончатого лабиринта вестибулярной сенсорной системы:

1 — улитковый проток; 2 — эллиптический мешочек преддверия; 3 — ампула; 4 — полукружные каналы; 5 — барабанная лестница; 6 — сферический мешочек преддверия; 7 — лестница преддверия.

Поверхность внутренней стенки костного преддверия делится небольшим костным гребнем на два углубления, в которых лежат два перепончатых мешочка: сферический (саккулюс) и эллиптический (утрикулюс). Сферический мешочек расположен ближе к улитке внутреннего уха, эллиптический мешочек — ближе к полукружным каналам (рис. 15). Узкая щель между стенкой костного и перепончатого каналов заполнена перилимфой, внутри перепончатых каналов и в мешочках — эндолимфой. Эндолимфа каналов сообщается с помощью отверстий с эндолимфой мешочков, а через специальный проток — с эндолимфой улитки.

Внутри мешочков на стенках имеются небольшие возвышения — пятна (макулы), они представляют собой отолитовый аппарат, состоящий из опорных и волосковых рецепторных клеток (рис. 16).

Рис. 16. Схема строения вестибулярного аппарата:

1 — преддверие; 2 — полукружные каналы; 3 — сферический мешочек; 4 — эллиптический мешочек; 5 — 5 — эндолимфатический проток; 6 — пятно сферического мешочка; 7 — отолитовый аппарат; 8 — поддерживающие клетки; 9 — волосковые рецепторные клетки; 10 — отолитовыая мембрана; 11- отолиты; 12 — латеральный (боковой) полукружный канал; 13 — передний полукружный канал; 14 — задний полукружный канал; 15 — ампула; 16 — ампульный гребешок; 17 — волосковые рецепторные клетки; 18 - купула.

Основание рецепторной клетки имеет цилиндрическую форму, верхний полюс ее суживается и заканчивается одним длинным подвижным волоском — киноцилией и многочисленными (60 — 80) тонкими короткими, неподвижно склеенными стереоцилиями. Их длина по мере удаления от киноцилии уменьшается.

Волоски рецепторных клеток проникают в сетчатую, похожую на войлок, ткань, которая имеет студенистую консистенцию и состоит из мукополисахаридов. В петли этой сети вкраплены микроскопические кристаллические образования CaCO₃ — отолиты (отоконии). Они образуют отолитовую мембрану. Она тяжелее остальной ткани и может оказывать механическое давление на волоски рецепторных клеток. В каждом пятне рецепторные клетки ориентированы в разных направлениях. Адекватным раздражителем рецепторных клеток отолитового аппарата является ускоренное или замедленное прямолинейное движение, тряска, качка, различного рода изменения положения головы или тела. При этом происходит смещение отолитовой мембраны, она давит на волоски рецепторных клеток, происходит их деформация и возникает возбуждение.

В перепончатых каналах рецепторные клетки расположены только в ампулах. Внутри ампулы имеется небольшой выступ (в виде узкого усеченного конуса) — гребешок, который состоит из рецепторных волосковых клеток (рис. 16). Их строение аналогично строению рецепторных клеток отолитового аппарата. Волоски покрыты желеобразным колпачком — купулой, она выступает в просвет канала и легко смещается при движениях эндолимфы. Ориентация всех рецепторных клеток в пределах каждого гребешка одинакова. Адекватным раздражителем этих клеток ампул является угловое ускорение: поворот головы в одной из плоскостей при вращении тела, наклон головы вперед, назад, влево, вправо. Поскольку полукружные каналы лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, рецепторы ампул воспринимают изменения движения тела вокруг соответствующей оси вращения. При этих движениях купула смещается в сторону противоположную движению, волоски рецепторных клеток изгибаются, возникает возбуждение.