4 Нервный центр

По центростремительным волокнам импульсы от рецепторов поступают в нервный центр ядро совокупность нейронов, расположенных на разных уровнях ЦНС и контролирующих работу определенного органа.

Одни нервные центры возбуждаются от специфических раздражителей например, ядра таламуса, другие от различных раздражителей нейроны ретикулярной формации и ассоциативных зон коры больших полушарий. В нервных центрах перерабатывается информация, полученная от рецепторов, и формируется зашифрованная в нервных импульсах определенной частоты, амплитуды и продолжительности программа ответной реакции на раздражение, адресованная исполнительным органам мышцам, железам. В нервных центрах возможна самопроизвольная генерация нервных импульсов и их циркуляция по замкнутым цепям нейронов. Центры постоянно находятся в состоянии некоторого возбуждения или тонуса, который поддерживается как импульсами от рецепторов, так и импульсами от вышележащих отделов мозга. Различают пищевой, дыхательный, сосудодвигательный и др. нервные рефлекторные центры. Расположены они на разных уровнях ЦНС, их деятельность контролируется различными отделами мозга.

5 Рецепторы

Рецепторы чувствительные нервные окончания, в которых энергия внешнего раздражения преобразуется в нервные импульсы т. е. очень слабый переменный электрический ток. В импульсах биотоках, закодирована информация о раздражителе. Рецептор начало любой рефлекторной дуги. Существует несколько классификаций рецепторов. В зависимости от расположения различают экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают раздражения из внешней среды и расположены в коже, слизистых оболочках, органах чувств рецепторы тактильные, болевые, температурные и др. Интерорецепторы расположены во внутренних органах и сосудах. Они возбуждаются в основном при изменении химического состава внутренней среды и давления в тканях, органах и сосудах хеморецепторы, барорецепторы и др. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, капсулах суставов. Они информируют ЦНС о тонусе мышц и положении тела в пространстве.Импульсы от рецепторов по рефлекторной дуге поступают в нервный центр, где информация расшифровывается. Подробнее о свойствах рецепторов см. модуль 9. 5.

6 Общие данные о физиологии возбудимых тканей.

Все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности. Наиболее яркую ответную реакцию на действие раздражителей демонстрируют нервная, мышечная и железистая ткани, называемые возбудимыми. Основными физиологическими свойствами нервной и мышечной ткани являются возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Возбудимость способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Проводимость способность живой ткани проводить возбуждение. Рефрактерность- это временное снижение возбудимости ткани, возникающее после ее возбуждения. Лабильность функциональная подвижность способность тканей в зависимости от обменных процессов возбуждаться определенное число раз в единицу времени. Возбуждение это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителей и характеризуется рядом общих и специфических признаков.

К общим признакам возбуждения относятся.: изменение уровня обменных процессов в тканях, выделение различных видов энергии тепловой, электрической, а по некоторым данным, и лучистой. Специфическим признаком возбуждения мышечной ткани является сокращение, железистой -выделение секрета, нервной генерация нервного импульса. Раздражитель фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. Раздражители делятся на: физические электрический ток, механические, температурные и др., химические кислоты, щелочи и др., физико химические осмотические и др. По биологическому признаку раздражители могут быть специфическими адекватными и неспецифическими неадекватными. Специфические раздражители при минимальных энергетических затратах вызывают возникновение возбуждения только в определенных возбудимых образованиях. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза являются световые лучи кванты света. Неспецифические раздражители вызывают ответную реакцию со стороны возбудимых тканей только при достаточной силе и продолжительности своего воздействия например, обильное слюноотделение в ответ на раздражение кислотой рецепторов ротовой полости. В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток. Его легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как их функциональная активность всегда сопровождается электрическими явлениями. По своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и надпороговыми. Подпороговый раздражитель это раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико химических сдвигов в возбудимых тканях.Пороговый раздражитель это раздражитель минимальной силы, который впервые вызывает видимую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или возбуждения. Порог раздражения является мерой возбудимости тканей. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость- чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше. Надпороговый раздражитель это раздражитель, сила которого выше порогового раздражителя.

Биоэлектрические явления в нервной, мышечной ткани. Мембранный потенциал или потенциал покоя - это разность потенциалов около 60 90 мВ между наружной и внутренней поверхностями мембраны мышечной или нервной клетки. При этом ее наружная поверхность заряжена электроположительно по отношению к внутренней поверхности, заряженной электроотрицательно. Потенциал действия возникает при нанесении на участок нервного или мышечного волокна раздражения достаточной силы и длительности, вызывающего появление возбуждения, наиболее важным признаком которого является колебание мембранного потенциала. При этом возбужденный участок заряжается электроотрицательно по отношению к невозбужденному. Мембранный потенциал регистрируется с помощью электродов, введенных внутриклеточно. Потенциал действия можно зарегистрировать двумя способами: с помощью микроэлектродов, приложенных к внешней поверхности волокна внеклеточное отведение, и введенных в цитоплазму внутриклеточное отведение. Происхождение мембранного потенциала покоя и потенциала действия.

Установлено, что в основе биоэлектрических явлений лежат физико химические процессы, результатом которых является неодинаковая концентрация ионов Na, K, Cl в цитоплазме клетки и окружающей ее среде, обусловленная и неодинаковой проницаемостью для них клеточной мембраны. Так, в цитоплазме нервных и мышечных клеток концентрация К больше, а Na и Cl меньше, чем во внеклеточной жидкости. Кроме того, в состав цитоплазмы клетки входят отсутствующие во внеклеточной среде органические анионы крупномолекулярные соединения, несущие положительный заряд. Предполагается, что в клеточной мембране для каждого иона имеются специальные каналы. В состоянии покоя мембрана обладает повышенной проницаемостью для К, проницаемость же ее для Na резко снижена. При возбуждении проницаемость мембраны для Na резко возрастает и превышает проницаемость для К. В связи с этим, натрий лавинообразно устремляется в клетку, что приводит в перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность заряжается отрицательно по отношению к внутренней ее поверхности. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала осуществляется за счет резкого снижения натриевой проницаемости и активного переноса Na из цитоплазмы клетки в окружающую среду. Таким образом, возникновение биопотенциалов является функцией клеточной мембраны, обладающей избирательной проницаемостью для ионов. Величина мембранного потенциала и потенциала действия обусловливается разницей концентрации ионов в системе клетка окружающая среда..

Фазические и тонические мышечные волокна. Различают два типа мышечных волокон- медленные тонические и быстрые фазические. Некоторые мышцы состоят только из одного вида волокон быстрых или медленных, другие включают оба вида волокон. Благодаря двум видам мышечных волокон организм поддерживает позу и совершает движения. Тонические волокна характеризуются большим количеством митохондрий, источником аденозинтрифосфат АТФ в них является кислородное аэробное дыхание. Саркоплазматический ретикулум развит слабо. В ответ на раздражение возникает медленное сокращение мышцы с постепенным расслаблением. Тонические волокна расположены в глубоких слоях мышц туловища и конечностей, обеспечивают длительное сокращение мышц и используются для поддержания позы. Фазические волокна содержат меньше митохондрий. Источником энергии в них является АТФ, образующийся в результате бескислородных анаэробных процессов. Хорошо развит саркоплазматический ретикулум. В ответ на раздражение в них происходит гораздо более быстрое сокращение, чем у тонических мышц. Утомление и кислородная недостаточность развиваются также быстрее. Фазические мышцы расположены ближе к поверхности тела, обеспечивают частые сокращения, необходимые для быстрых движений. Быстрые фазические мышцы потребляют в единицу времени больше АТФ, чем медленные тонические. Поэтому именно тонические мышечные волокна используются для поддержания позы.

Работа мышц. Находясь под влиянием нервных импульсов, мышцы всегда напряжены, т. е. пребывают в состоянии длительного сокращения. Сокращаясь, мышцы производят определенную работу даже если они не поднимают груз. Мышцы передвигают кости и удерживают тело и органы в определенном положении. Эта работа называется тонической.

Если мышца при сокращении поднимает груз, то она производит физическую работу, величина которой определяется произведением массы груза в килограммах на высоту подъема груза в метрах и выражается в джоулях. Величина мышечной работы зависит от силы сокращения мышцы и от степени ее укорочения. Чем толще мышца, тем она сильнее, чем длиннее мышца, тем выше она поднимает груз. Сила мышцы зависит от анатомических, физиологических и других факторов. Различают анатомический и физиологический поперечник мышцы. Анатомический поперечник это площадь поперечного сечения мышцы в ее наиболее широком участке. Он характеризует толщину мышцы. Физиологический поперечник это сумма площадей поперечных сечений всех мышечных волокон мышцы. Он характеризует силу мышцы. Поэтому мышца с перистым строением сильнее мышцы с продольным расположением волокон. При физической тренировке происходит рабочая гипертрофия утолщение мышечных волокон и увеличение их энергетических ресурсов, что увеличивает массу и силу мышц. При этом в мышце ускоряются процессы биосинтеза нуклеиновых кислот, белков, гликогена, АТФ. В итоге сила и скорость сокращения мышцы возрастает. При отсутствии нагрузок, в случае длительного пребывания больного в постели, возникает противоположное состояние атрофия.

4 Работа и утомляемость мышц. Мышцы не могут постоянно находиться в сокращенном состоянии и производить работу, постепенно их работоспособность снижается. Временное понижение работоспособности мышц, наступающее после работы, называется утомлением. Наибольшую работу мышца производит при некоторых средних нагрузках, потому что умеренное растяжение мышцы увеличивает ее сокращение. При сильном растяжении мышцы ее сокращение ослабляется, поэтому человек совершает наибольшую работу по поднятию или переносу тяжести, если груз не слишком тяжел и не слишком легок. Большое значение имеет ритм работы. слишком быстрая и слишком медленная, монотонная работа быстро приводит к утомлению, а в итоге уменьшается количество выполненной работы. В физиологии существуют разные теории причин утомления.: 1 мышца истощается от недостатка питательных веществ и кислорода. 2 в мышце заканчиваются энергетические запасы. 3 в мышце накапливаются кислые продукты распада молочная, фосфорная кислоты и др. Все эти причины имеют место, но главной причиной утомления считается появление охранительного тормозного процесса в двигательных центрах ЦНС, что было доказано И. М. Сеченовым и А. А. Ухтомским. Утомление быстро проходит после активного отдыха. И. М. Сеченов установил, что правая рука после длительной работы восстанавливала работоспособность полнее и лучше, если в период ее отдыха производилась работа левой рукой. Нервные центры левой руки как бы заряжают энергией утомленные нервные центры правой руки. Впоследствии учеными были намечены пути снятия утомления и способы научной организации труда и отдыха.

5 Механизм сокращения скелетной мышцы Механизм сокращения скелетной мышцы заключается в следующем. Нервный импульс от мотонейрона спинного мозга достигает мышцы и распространяется сначала по оболочкам ее мышечных волокон, а затем по системе полостей связанного с этими оболочками саркоплазматического ретикулума.

При этом из полостей ретикулума освобождаются ионы Са, которые накапливаются в цитоплазме и вызывают укорочение миофибрилл за счет скольжения составляющих миофибриллы актиновых и миозиновых нитей. Причина скольжения химическое взаимодействие между белками актином и миозином в присутствии АТФ. В дальнейшем ионы Са снова всасывается в полости саркоплазматической сети, и миофибриллы пассивно расслабляются. Источником энергии, необходимой для мышечного сокращения, служит АТФ, запасы которого в клетке ограничены. Восстановление энергии происходит благодаря креатинфосфату КФ.

6 Виды мышечных сокращений. В эксперименте сокращение мышц можно вызвать любым раздражителем: химическим, механическим, электрическим. Для записи и анализа мышечных сокращений пользуются специальным прибором электромиографом, который записывает кривую мышечного сокращения электромиограмму. В зависимости от условий, в которых происходит сокращение мышц под влиянием нервных импульсов, различают два вида сокращения мышц изотоническое и изометрическое. При изотоническом сокращении в основном изменяется длина мышечного волокна, и длина мышцы уменьшается на 20 % и более. Степень же напряжения мышцы существенно не изменяется. Изометрическое сокращение возникает при условии закрепления двух концов мышцы. При этом значительно возрастает напряжение мышечного волокна, длина же его практически не изменяется. В целостном организме сокращение мышц никогда не бывает чисто изотоническим или изометрическим. Так, при сгибании конечности в суставе мышцы и укорачиваются и одновременно изменяют степень своего напряжения. После изометрического сокращения наступает более глубокое и длительное расслабление релаксация мышцы, что используется в методике постизометрической релаксации ПИРМ. Характер сокращения скелетной мышцы зависит от частоты раздражения от частоты поступления нервных импульсов. Различают одиночное и тетаническое сокращение мышцы. Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное мышечное сокращение , которое складывается из трех фаз: .1 скрытого латентного периода возбуждения, 2 периода укорочения, 3 периода расслабления. В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные импульсы, а залп нервных импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное, стойкое сокращение мышцы получило название тетанического сокращения или тетануса. К тетанусу способны только скелетные мышцы. Если импульсы редки и каждый из них приходится на тот момент, когда мышца уже начала расслабляться, то возникает зубчатый тетанус, который получил название неполного, несовершенного тетануса клонуса. Если импульсы сближены настолько, что каждый последующий приходится на время, когда мышца еще не успела расслабиться, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого, совершенного тетануса. Совершенный тетанус нормальное рабочее состояние скелетных мышц обусловливается поступлением из ЦНС нервных импульсов с частотой 40 50 имп с. Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 имп с. Если мышца получает 10 20 имп с. то она находится в состоянии мышечного тонуса. Тонус мышцы состояние устойчивого, умеренного, непроизвольного напряжения, обусловленного неодновременным возбуждением моторных единиц. Мышцы, находящиеся в состоянии тонуса, реагируют на раздражитель быстрее и сокращаются сильнее. Внешним проявлением тонуса является определенная степень упругости мышцы.

Во время эмоционального или умственного напряжения тонус различных мышц усиливается, а при глубоком расслаблении он уменьшается, что широко используется в массаже. Кроме тетануса, встречается еще одна разновидность длительного сокращения мышц контрактура. Мышца в подобном состоянии длительно остается плотной и болезненной при пальпации. Контрактура сохраняется и при прекращении действия раздражителя. Она возникает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани.

7 Понятие об оптимуме и пессимуме Н. Е. Введенский показал, что ответная реакция мышцы при увеличении силы или частоты раздражителя не может беспредельно возрастать. На нервно мышечном препарате лягушки было установлено, что при нарастании частоты раздражителя от 10 до 50 имп с наблюдается увеличение амплитуды мышечного сокращения. Максимальная ответная реакция обнаруживалась при частоте 40 50 имп с. Дальнейшее увеличение частоты раздражителя приводила к снижению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию реакции мышцы. Изменение реакции мышцы в зависимости от силы и частоты раздражения позволило Н. Е. Введенскому дать определение оптимума и пессимума. Оптимум наилучший такая сила и частота раздражителя, которая вызывает мышечное сокращение, максимальное по амплитуде. Пессимум наихудший такая чрезмерная сила и частота раздражителя, которая вызывает резкое уменьшение амплитуды мышечного сокращения или даже отсутствие реакции мышцы. Реакцию мышцы на пессимальный раздражитель Введенский связывал с понижением лабильности ткани. В результате снижения лабильности падает возбудимость, замедляется скорость проведения возбуждения, удлиняется рефрактерный период. В итоге снижение лабильности приводит к блокаде проведения возбуждения. Пессимальная реакция развивается именно в синапсе, как наиболее низколабильном образовании.

8 Функции нейронов По функции различают следующие нейроны.:

афферентные (сенсорные, чувствительные), эфферентные (эффекторные, моторные, двигательные), вставочные (промежуточные), ассоциативные, тормозящие, возбуждающие и нейросекреторные. Афферентные нейроны расположены вне головного и спинного мозга в узлах ганглиях периферической нервной системы. Они принимают чувствительный импульс от рецептора и передают его в ЦНС. Длинный отросток этого нейрона направляется на периферию и заканчивается чувствительным окончанием рецептором. Короткий отросток проходит в спинной или головной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов или корешков черепно мозговых нервов. Вставочные нейроны находятся в ЦНС, анализируют полученные импульсы и адресует их двигательным нейронам. Двигательные нейроны находятся в ЦНС и на периферии, в вегетативных узлах. Они посылают по аксонам двигательные импульсы к исполнительным органам. В зависимости от действия, которое они оказывают на другие нейроны или эффекторы, нейроны могут быть тормозящими или возбуждающими. Различают также нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны и объединяющие деятельность нервной и эндокринной систем.

9 Свойства нервных волокон Нервные импульсы проводятся по отросткам нервных клеток нервным волокнам, обладающим возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью. В связи с высоким уровнем обменных процессов, возбудимость и лабильность нервного волокна выше, чем в мышечной клетке, а рефрактерный период короче. Малая утомляемость нервного волокна объясняется тем, что энергозатраты при возбуждении в них невелики, восстановительные процессы протекают быстро. Кроме того, в организме нервные волокна постоянно недогружены, нервные центры подают на периферию не более 50 100 имп с, а нервное волокно, обладая высокой лабильностью, может воспроизводить до 2500 имп с. Для предотвращения рассеивания нервных импульсов все аксоны нейронов покрыты тонкой, серой, изолирующей безмякотной шванновской оболочкой, образованной клетками нейроглии. Кроме того, у соматических и части вегетативных нервных волокон имеется дополнительная, расположенная снаружи толстая, белая, мякотная или миелиновая оболочка. Миелин выделяется шванновскими клетками и состоит из жироподобных веществ гликолипидов. Мякотная оболочка через равные промежутки прерывается перехватами Ранвье, благодаря которым нервный импульс продвигается скачкообразно, со скоростью до 120 м с. Большинство спинномозговых и черепномозговых нервов миелинизировано. Нервные волокна классифицируют по скорости проведения возбуждения и другим признакам. В зависимости от скорости проведения возбуждения различают нервные волокна трех типов А, В и С. Волокна типа А имеют миелиновую оболочку, скорость проведения возбуждения в них достигает 70- 120 м с. Волокна типа В преимущественно преганглионарные волокна вегетативной нервной системы, они тоже миелинизированы. Волокна типа С это безмякотные волокна очень малого диаметра 1 мкм со скоростью проведения возбуждения в них 3 м с. В основном они являются постганглионарными симпатическими волокнами. Чем больше диаметр нервного волокна, тем больше в нем скорость проведения возбуждения. По функции различают чувствительные афферентные, центростремительные и двигательные эфферентные, центробежные нервные волокна. Они встречаются как в соматическом, так и в вегетативном отделах нервной системы. Пучок нервных волокон образует нерв нервный ствол, окруженный соединительно тканной оболочкой. В нерв обычно входит большое количество двигательных, чувствительных, иногда и вегетативных волокон, иннервирующих различные ткани и органы. Такой нерв называется смешанным, но есть двигательные, чувствительные и вегетативные парасимпатические нервы. Каждое нервное волокно проводит импульсы самостоятельно, независимо от других волокон и в любом направлении..

10 Синапс Синапс, synapsis, обеспечивает передачу нервного импульса с нервного волокна на другую нервную, мышечную или железистую клетку, а также с рецепторной клетки на нервное волокно. Число синапсов огромно., например, один аксон может образовать до 10000 синапсов на многих нервных клетках, на теле нервной клетки, на дендритах, на аксонах. В зависимости от локализации синапсы делятся на центральные и периферические. Центральные синапсы осуществляют контакты между нервными клетками центральной нервной системы. Периферические синапсы могут быть нервно мышечными и нервно эпителиальными. За счет нервно эпителиальных синапсов осуществляется нервная регуляция деятельности железистого аппарата. Нервно мышечные синапсы осуществляют функциональную связь между аксоном мотонейрона и мышечными волокнами.

В синапсе различают три основные структуры- две мембраны- пресинаптическую, постсинаптическую и синаптическую щель. Пресинаптическая мембрана представляет собой мембрану нервного окончания с большим количеством пузырьков, содержащих медиатор биологически активное вещество, с помощью которого нервный импульс передается через синапс. Основные медиаторы ацетилхолин и норадреналин образуются соответственно в холинэргических и адренэргических нейронах. Постсинаптическая мембрана это мембрана мышечного волокна, содержащая белковые молекулы рецепторы медиаторов. Кроме того, на постсинаптической мембране обнаружены ферменты, разрушающие медиатор например, холинэстераза, разрушающая ацетилхолин. Обе мембраны разделены узкой синаптической щелью, заполненной межклеточной жидкостью, которая обеспечивает быструю диффузию медиатора. Передача возбуждения через нервно мышечный синапс осуществляется в результате выделения в нервных окончаниях медиатора ацетилхолина. Под влиянием нервных импульсов, поступающих к пресинаптической мембране, ацетилхолин освобождается из пузырьков, проникает через синаптическую щель и связывается с холинорецепторами постсинаптической мембраны, в которой возникает потенциал действия. Связь ацетилхолина с холинорецептором непрочная. Медиатор разрушается ферментом холинэстеразой, в результате восстанавливается готовность синапса к проведению следующих нервных импульсов. Физиологические свойства синапсов следующие: проведение возбуждения только в одну сторону и синаптическая задержка импульсов. Одностороннее проведение возбуждения в синапсе связано с тем, что медиатор вырабатывается в пресинаптической мембране, проникает через синаптическую щель и взаимодействует с рецептором постсинаптической мембраны. Синаптическая задержка обуславливается временем, необходимым для освобождения и диффузии медиатора через синаптическую щель например, временем взаимодействия ацетилхолина с холинорецептором. В нервно мышечном синапсе задержка равна примерно 0, 2 0, 5 мс. 5.