3.2 Трансформация

Гены могут также передаваться из клетки в клетку без всякого межкле­точного контакта и без каких-либо переносчиков. Такую передачу генов при помощи свободной растворимой ДНК, выделенной из клеток-доноров, называют трансформацией. Заключается в переносе ДНК, выделенной из одних клеток, в другие. Для трансформации не требуется непосредственного контакта между двумя клетками. Спо­собность ДНК проникать в клетку-реципиент зависит как от при­роды самой ДНК, так и от физиологического состояния клетки- реципиента. Трансформирующей ДНК могут быть только высоко­молекулярные двухцепочечные фрагменты, при этом проникать в бактериальную клетку может ДНК, выделенная из разных биоло­гических источников, но включаться в геном — только ДНК с определенной степенью гомологичности. После того как экзоген­ный фрагмент ДНК, проникший в клетку, нашел гомологичный фрагмент ДНК клетки-реципиента, между ними происходит ге­нетический обмен аналогично тому, как это имеет место на по­следнем этапе конъюгации.

3.3 Трансдукция

Гены могут переноситься из одной бактериальной клетки в другую с помощью умеренных фагов. Такой перенос бактериальных генов получил название трансдукции. Трансдукция оказывается возможной, если в процессе размножения фага одна из частиц случайно захватит фрагмент бактериальной хромосомы, как правило, содержащий очень не­большое число генов. Когда такая фаговая частица заражает бактерию-реципиент, бактериальная ДНК проникает в клетку таким же путем, как фаговая. Между трансдуцированной бактериальной ДНК и гомологичным участком бактериальной хромосомы может произойти обмен, и как следствие его возникают рекомбинанты, несущие небольшую часть генетического материала клетки-доно­ра.

Передача признаков с помощью фагов показана для бактерий, принадлежащих к разным родам. Обычно при этом фаг переносит лишь небольшой фрагмент ДНК хозяина. Различают два вида трансдукции: неспецифическую (общую), при которой может быть перенесен любой фрагмент ДНК хозяина, и специфическую, затрагивающую лишь строго определенные фрагменты ДНК. При неспецифической трансдуции ДНК клетки-хозяина включается в частицу фага либо дополнитель­но к его собственному геному, либо вместо него, тогда как при специфической трансдукции некоторые гены фага замещаются генами хозяина. В обоих случаях трансдуцирующие фаги, как правило, де­фектны - например, они часто теряют способность лизировать клетку- хозяина. Передача признаков путем трансдукции была обнаружена у многих бактерий, в том числе у видов Salmonella, Escherichia, Shigella, Bacillus, Pseudomonas, Staphylococcus, Vibrio и Rhizobium. Но не все фаги могут осуществлять трансдукцию, и не во все бактерии таким путем может быть перенесена ДНК.

4. Плазмиды

Наконец, еще один путь переноса генетического материала у прокариот осуществляется с помощью плазмид определенного типа, обладающих генами, обеспечивающими эту возможность. Такие плазмиды помимо переноса собственного генетического материала могут обеспечивать перенос хромосомных генов, плаз­мид, не обладающих способностью к самостоятельному перено­су, а также осуществлять передачу транспозонов из плазмиды в хромосому или другую плазмиду.

Все известные способы передачи генетической информации с помощью плазмид создают огромные возможности для интенсив­ных генетических обменов между клетками различных бактерий. Плазмидам и другим нехромосомным генетическим элементам принадлежит основная роль в передаче генетической информа­ции «по горизонтали». Можно предположить, что в природе лю­бая генетическая информация может быть перенесена в любую клетку прокариот, если не прямо, то через посредников. Под­тверждением этого могут служить данные по введению с помо­щью сконструированной плазмиды в бактериальную клетку эука­риотной ДНК и ее репродукции там.

Как редкое событие, происходящее с частотой Ю^-4— Ю^-7, плаз­миды или отдельные гены, входящие в их состав, могут вклю­чаться в бактериальную хромосому. Поскольку ДНК плазмиды и бактериальной клетки не имеют одинаковых нуклеотидных по­следовательностей, т. е. не являются гомологичными, рекомбина­ция между ними происходит не по механизму обмена, а по меха­низму встраивания. Рекомбинации такого типа проис­ходят также с участием транспозонов и IS-элементов при их перемещении (транспозиции) в пределах хромосомы. Встраива­ние плазмид и мигрирующих элементов помимо того, что приво­дит к введению в хромосому дополнительного генетического ма­териала, может вызывать перестройку бактериального генома: нарушать целостность генов или регуляцию их функционирова­ния, т.е. вызывать мутации.