1.Генетические механизмы эволюции прокариот

Вся информация о признаках, присущих организму, сосредо­точена в его генетическом аппарате. Он обеспечивает сохранение и воспроизведение этих признаков в процессе размножения орга­низма, так как возникающие дочерние особи обнаруживают в большинстве случаев полное сходство с родительскими формами. Это говорит о том, что генетический аппарат обладает высокой стабильностью и точностью механизмов, обеспечивающих его функционирование. Однако стабильность генетического аппарата не абсолютна, так как это исключало бы всякую возможность его изменений и, следовательно, эволюционных преобразований, приведших в конечном итоге к возникновению разнообразных форм жизни, свидетелями (и представителями) которых мы яв­ляемся. Таким образом, генетический аппарат должен быть орга­низован так, чтобы, с одной стороны, обеспечивать свою ста­бильность, с другой — быть достаточно пластичным, т. е. обладать способностью к изменчивости.

2.Изменение генетического материала

Наследственные изменения можно подразделить на изменения, возникающие в результате мутаций и рекомбинаций генетическо­го материала. Скачкообразные изменения в генетическом матери­але клетки, приводящие к появлению новых признаков, получи­ли название мутаций. Ко второму типу наследственной изменчивости относятся из­менения, возникающие у прокариот в результате рекомбинации генетического материала, при которой происходит частичное объединение геномов двух клеток.

Известны три основных способа, приводящих к ре­комбинации генетического мате­риала прокариот (конъюгация, трансформация и трансдукция). В результате этих трех процессов ДНК переносится из бактерии-до­нора в бактерию-реципиент. Эти процессы отличаются друг от друга способом транспортировки ДНК. После переноса ДНК в клетке-реци­пиенте происходит рекомбинация. При этом ДНК донора встраивается в ДНК бактерии-реципиента. Клетку, в которой произошла рекомбина­ция, называют рекомбинантом.

В настоящее время известны по меньшей мере три разных механизма рекомбинации попавшей в бактериальную клетку чужеродной ДНК с бактериальной хромосомой (или с плазмидой) in vivo: 1) общая гомо­логичная рекомбинация, 2) сайт-специфическая рекомбинация и 3) него­мологичная рекомбинация.

2.1 Общая гомологичная рекомбинация

В этом случае поступившая из­вне ДНК рекомбинируется с клеточной ДНК путем реципрокного обме­на соответствующими участками. Если не считать различий, обусло­вленных мутациями, партнеры по рекомбинации должны иметь одинаковую нуклеотидную последовательность, т. е. быть максимально гомологичными. Гомологичная рекомбинация находится под контро­лем гена rec А; мутанты с дефектом этого гена (rec ~) не способны к го­мологичной рекомбинации. Предполагают, что спаривание оснований происходит между деспирализованными, одноцепочечными участками двух двойных цепей ДНК. Вторая цепь, возможно, образуется в результате репликации или репарации.

2.2 Сайт-специфическая рекомбинация

Этот процесс осуществляется не­зависимо от гомологичной рекомбинации, т.е. возможен и у мутантов rec. Он состоит в том, что короткая двухцепочечная ДНК встраивает­ся в определенном месте в длинную двойную спираль; при этом мень­ший партнер теряет свою автономность. Типичным примером сайт-спе­цифической рекомбинации может служить интеграция бактериофага лямбда. Фаг при переходе в состояние профага включается в хромосому клетки-хозяина в определенном месте-между gal-опероном и биотиновой областью. Включению фага предшествует его присоединение к опреде­ленному участку бактериальной ДНК. Большую роль здесь играет кодируемый фагом белок - так называемая иптеграза. Этот белок катализирует разрыв и перекрестное воссоединение геномов фага и клетки-хозяина.