Лихенология

Лихенология – наука о лишайниках (лихенизированных грибах). Лишайник – это симбиотическая ассоциация гетеротрофного грибного организма (микобионт) и автотрофных прокариотических (цианобактерии, или синезеленые водоросли) или эукариотических (зеленые, очень редко желтозеленые, бурые водоросли) организмов (фотобионт).

Долгое время лишайник рассматривался как растение, а видимые под микроскопом зеленые клетки его тела считались хлорофиллоносной тканью. Однако в 1867 г. русские ботаники А. С. Фаминцын и И. В. Баранецкий открыли, что зеленые клетки лишайника являются одноклеточными водорослями. В том же 1867 г. швейцарский ученый С. Швенденер доказал двойственную природу лишайников: их тело представляет собой сочетание гриба с водорослью. В 1869 г. немецкий ботаник А. де Бари для обозначения сущности взаимоотношений гриба и водоросли в лишайнике ввел понятие «симбиоз», которое определил как явление совместной жизни неодноименных организмов.

Компоненты таллома лишайника

Основным формообразующим компонентом таллома лишайников является микобионт, относящийся в основном к сумчатым грибам (98 % лишайников), реже – к базидиомицетам и грибоподобным организмам (Geosiphon pyriforme). В большинстве лишайников микобионт составляет более 90 % биомассы. В качестве компонентов лишайников отмечено почти 30 % всех видов грибов. Гриб определяет форму всего организма. Вместе с тем один и тот же гриб с разными водорослями может давать морфологически весьма различные структуры, которые традиционно относили к разным родам.

Изолированные из лишайника микобионты растут очень медленно и не способны к выживанию в свободноживущем состоянии из-за конкуренции с другими грибами или потребления их другими организмами. Поэтому для большинства микобионтов существование в составе лишайника обязательно.

Гифы микобионта в лишайниковой ассоциации претерпевают видоизменения. В связи со специализацией выделяются три типа гиф: ищущие, охватывающие и двигающие. Ищущие гифы – это боковые ответвления с длинными тонкими кончиками. Выросты ищущих гиф, соприкасающиеся с клетками фотобионта, называются охватывающими гифами. Они разветвлены и, оплетая фотобионт, поглощают питательные вещества. Двигающие гифы – это гифы, которые находятся в гонидиальном слое, имеют частые перегородки и передвигают фотобионт в растущий край таллома лишайника.

По сравнению с гифами свободноживущих грибов гифы микобионта лишайников имеют гораздо более толстые оболочки и более узкий просвет, наблюдается сильное утолщение поперечных перегородок. У целого ряда лишайников оболочки гиф могут сильно разбухать и ослизняться. В гифах микобионтов лишайников образуется гораздо большее количество разных химических веществ, чем в гифах свободноживущих грибов.

У лишайников образуются жировые клетки или жировые гифы. Они развиваются обычно в нижней части таллома, в местах прикрепления к субстрату. Жировые клетки имеют зеленоватую окраску, обусловленную содержанием жира. Они, как правило, крупнее обычных клеток и имеют вздутую мешковидную, иногда почти шаровидную форму. Чаще всего жировые клетки образуются у лишайников, растущих на известковом субстрате.

Водорослевый компонент (фотобионт) лишайников принадлежит к отделам зеленых водорослей (34 рода), в меньшей степени – это синезеленые водоросли (цианобактерии) (10 родов, по другим данным 8 родов), очень редко представители желтозеленых (род Heterococcus) и бурых (род Petroderma) водорослей.

В более 50 % случаев в качестве компонентов лишайников отмечены зеленые водоросли родов Trebouxia и Pseudotrebouxia. Реже в составе лишайников представлены другие зеленые водоросли – Coccomyxa, Pleurococcus, Chlorella, Prasiola, Cladophora, Trentepohlia и др.

Из синезеленых водорослей (цианобактерий) в качестве фотобионта лишайников выступают представители родов Nostoc, Gloeocapsa, Scytonema, Stigonema, Chroococcus, Hyella, Calothrix, Dichothrix. Фотобионт бывает как одноклеточным (роды Chlorella, Trebouxia и др.), так и многоклеточным (роды Pleurococcus, Trentepohlia, Nostoc и др.), при этом трихомы в талломе лишайника обычно распадаются на отдельные участки. Виды одних названных родов – обычные, широко распространенные свободноживущие водоросли, других, например, Trebouxia, – преимущественно в талломах лишайников и очень редко в свободноживущем состоянии.

Фотобионты лишайников очень сильно изменяют свой внешний облик. Нитчатые водоросли под влиянием гриба распадаются на отдельные клетки и часто сильно деформируются. Цианеи образуют в лишайнике очень небольшое число гетероцист. Фотобионты в талломах лишайников отличаются замедленным ростом, устойчивы к воздействию высокой температуры, способны переносить длительное высушивание.