37. Брожение.

Брожение (сбраживание, ферментация) — это, в наиболее строгом смысле, анаэробный метаболический распад молекул питательных веществ, например глюкозы, без окисления в чистом виде. Брожение не высвобождает всю имеющуюся в молекуле энергию; оно просто позволяет продолжаться гликолизу (процесс, выходом которого на одну молекулу глюкозы являются две молекулы АТФ), восполняя восстановленные коферменты. Процесс брожения связан с такими перестройками органических молекул субстрата, в результате которых на окислительных этапах процесса высвобождается часть свободной энергии, заключенной в молекуле субстрата, и происходит ее запасание в молекулах АТФ. В процессе брожения, как правило, происходит расщепление углеродного скелета молекулы субстрата.

В каждом виде брожения можно выделить две стороны: окислительную и восстановительную. Процессы окисления сводятся к отрыву электронов от определенных метаболитов с помощью специфических ферментов (дегидрогеназ) и акцептированию их другими молекулами, образующимися из сбраживаемого субстрата, т. е. в процессе брожения происходит окисление анаэробного типа.

Результатом брожения являются этанол, углекислый газ, другие продукты, а далее - молочная кислота, уксусная кислота, этилен и другие восстановленные метаболиты.

38. Двофазность брожения.

Ацетонобутиловое брожение

Близким к маслянокислым брожению является ацетонобутиловое брожение, в процессе которого образуется больше количество бутилового спирта и ацетона, чем при обычном маслянокислом брожении. При этом образуются этиловый спирт, масляная и уксусная кислота, выделяются водород и углекислый газ.

Ацетонобутиловое брожение протекает в две фазы:

• кислотная, во время которой усиленно размножаются бактерии и в среде накапливается масляная и уксусная кислоты.

• ацетонобутиловая, в течение которой кислотность уменьшается и происходит усиленное накопление ацетона, бутилового и этилового спиртов.

И в зависимости от условий ведения процесса можно подавлять то первую, то вторую фазу брожения. Возбудители ацетонобутилового брожения представляют собой подвижные палочки, соединенные попарно. Они анаэробы, образуют споры, сбраживают крахмал, но не сбраживают клетчатку. В промышленности для производства ацетона и бутилового спирта применяют крахмалистое сырье. После отгона ацетона и спиртов из отстающего отхода (барда) используют для извлечения витамина В2, который продуцирует ацетонобутиловые бактерии. Барда используется и для выращивания метановых бактерий, которые синтезируют витамин В 12.

Маслянокислые бактерии в природе принимают участие в разрушение органические веществ (углеводов, спиртов). В почве маслянокислое брожение происходит постоянно.

Возбутители ацетонбутилового брожения- подвижные, анаэробные спороносные палочки. Они сбраживают крахмал и другие углеводные, кроме целлюлозы. Clostridium acetobutylicum.

39.Гомоферментативные молочнокислые бактерии являются анаэробами или микроаэрофилами.

Они неподвижны, спор не образуют, грамположительны, хорошо выносят высушивание (сухие молочнокислые закваски сохраняются годами). Требовательны к питательной среде, так как многие нуждаются в свободных аминокислотах и других ростовых веществах, в витаминах.

При гомоферментативном молочнокислом брожении углевод сначала окисляется до пирувата по гликолитическому пути, затем пируват восстанавливается до молочной кислоты НАДН+Н (образовавшегося на стадии гликолиза при дегидрировании глицеральдегид-3-фосфата) при помощи лактатдегидрогеназы. От стереоспецифичности лактатдегидрогеназы и наличия лактатрацемазы зависит, какой энантиомер молочной кислоты будет превалировать в продуктах- L-, D- молочная кислота или же DL-рацемат. Продуктом гомоферментативного молочнокислого брожения является молочная кислота, которая составляет не менее 90 % всех продуктов брожения. Примеры гомоферментативных молочнокислых бактерий: Lactobacillus casei , L. acidophilus , Streptococcus lactis.

Гетероферментативные молочнокислые бактерии являются факультативными анаэробами. При брожении, кроме молочной кислоты, в зависимости от видов участвующих бактерий и условий брожения образуют разнообразные вещества - уксусную кислоту, этиловый спирт, а также янтарную кислоту, различные эфиры, углекислый газ, водород, диацетил (вещество, обладающее характерным приятным ароматом) и др.

Гетероферментативное молочнокислое брожение. В отличие от гомоферментативного брожения, деградация глюкозы идет по пентозофосфатному пути, образующийся из ксилулозо-5-фосфата­ глицеральдегид-3-фосфат окисляется до молочной кислоты, а ацетилфосфат восстанавливается до этанола (некоторые гетероферментативные молочнокислые бактерии окисляют полученный этанол частично или полностью до ацетата). Таким образом, при гетероферментативном молочнокислом брожении образуется больше продуктов: молочная кислота, уксусная кислота, этанол, двуокись углерода. примеры гетероферментативных молочнокислых бактерий: L. fermentum, L. brevis, Leuconostoc mesenteroides, Oenococcus oeni.