3. Оптимальные факторы среды для развития аэробных азотфиксирующих бактерий

Аэробные азотфиксирующие бактерии живут в непрерывном взаимодействии с внешней средой, в которой они находятся, поэтому подвергаются разнообразным влияниям. На активность и формирование сообществ азотфиксаторов влияет ряд природных и антропогенных факторов, таких как температура почвы, ее влажность, воздушный режим почвы, кислотность, механические свойства.

Температура почвы

Температура почвы определяется географическим фактором и сезоном года. В одной и той же зоне температурный режим зависит от ее способности поглощать тепловые лучи, теплоизлучения, от характера растительности и т.д.

По отношению к температуре микроорганизмы сем. Azotobacteriaceae являются мезофиллами, т.е. температурный оптимум для них составляет 30-45 ^оС, минимум – 10-15 ^оС.

Влажность

Установлено, что процессы аммонификации и нитрификации лучше всего протекают при влажности почвы, равной 60%ПВ. Оптимум фиксации азота несколько сдвинут в сторону более высокой влажности. При относительной влажности окружающей среды ниже 30% жизнедеятельность большинства азотофиксаторов прекращается.

Аэрация почвы

Азотофиксирующие микроорганизмы хорошо переносят повышенное содержание в воздухе CO₂. Нередко при этом отмечается даже улучшение их роста, тем не менее при 1-1,5% и более активность некоторых групп азотофиксаторов подавляется.

Для роста бактерии нуждаются в элементах минерального питания, особенно в фосфоре и кальции. Потребность азотобактера в данных элементах столь высока, что его используют как биологический индикатор на наличие фосфора и кальция в почве. Для энергичной азотфиксации микроорганизмам требуются микроэлементы, из которых наиболее важен молибден, который входит в состав ферментов, катализирующих процесс усвоения азота. Отмеченные физиологические особенности характеризуют экологию данного организма. Азотобактер обитает в высокоплодородных, достаточно влажных почвах с нейтральной или близкой к ней реакции среды. При недостаточной влажности большинство клеток отмирает. В черноземных, каштановых и сероземных почвах, благоприятных для рассматриваемого организма, его обнаруживают в значительных количествах только весной. При летнем иссушении почвы остаются единичные клетки. В зоне подзолистых и дерново-подзолистых почв азотобактер можно найти в огородных и пойменных почвах, богатых органическими соединениями, с оптимальным рН 6,8...7,2. [3]

4. Влияние корневых выделений растений, органических удобрений, соломы, продуктов разложения клетчатки на активность фиксации азота азотобактером и размеры азотонакопления в почве

Способность Azotobacter chroococcum размножаться при соответствующих условиях в ризосфере сельскохозяйственных культур дала основание предполагать, что указанный микроорганизм может улучшить азотное питание растений. По предложению академика С.П.Костычева и его сотрудников с тридцатых годов текущего столетия в нашей стране начали применять землеудобрительный препарат, содержащий культуру Azotobacter chroococcum, или азотобактерин.

Позднее, когда выяснилась способность микроорганизма продуцировать биологически активные вещества, его действие на растения стали связывать не только с фиксацией азота и улучшением азотного питания, но и с поступлением в растения вырабатываемых микроорганизмом биологически активных соединений (витаминов и стимуляторов роста).

Весьма важное свойство азотобактера заключается в том, что он вырабатывает фунгистатическое вещество, представляющее собой метиловый эфир алифатической тетраеновой кислоты, содержащей гидроксильную и B-метильную группы. Обнаруженный антибиотик, по данным Н.И. Придачиной, активен против значительного числа фитопатогенных грибов. Благодаря описываемому свойству при бактеризации азотобактером в ризосфере угнетается развитие микроскопических грибов, многие из которых задерживают рост растений.

Работа с различными штаммами Azotobacter chroococcum подтвердила хорошее действие на растения лишь культур, вырабатывающих биологически активные вещества, поэтому при селекции для производственных целей отбирают культуры азотобактера, продуцирующие биологически активные соединения, стимулирующие рост растений, и угнетающие развитие фитопатогенных грибов. Так, культура азотобактера снимает угнетающее действие фитотоксичного гриба Alternaria на кукурузу, а рост незараженного растения стимулирует. Однако, для полевых культур азотобактерин мало эффективен. Это связано с его способностью развиваться лишь в хорошо окультуренных почвах. На унавоженных почвах положительное действие азотобактерина возрастает. Препарат хорошо влияет, например, на овощные культуры, которые обычно выращивают на сильно удобренных навозом почвах. Здесь бактеризация семян может повысить урожай на 20...30% и, что особенно важно, ускорить его созревание. Для объяснения эффективности азотобактера прежде всего следует выяснить, может ли этот микроорганизм, используя корневые выделения, накопить достаточно азота для развития растения. Опыты с монобактериальными культурами, в которых высшее растение, выращенное из стерильных семян, инокулировали культурой азотобактера, дают на этот вопрос отрицательный ответ. За счет корневых выделений бактерия не может усвоить такое количество азота, которое обеспечивало бы высокий урожай растений. Вместе с тем, при определенных условиях азотобактер улучшает рост растений. В этом можно убедиться, если в условиях монобактериальной культуры обработать им семена растений. Объясняется это тем, что азотобактер синтезирует много биологически активных соединений- никотиновую и пантотеновую кислоты, пиридоксин, биотин, гетероауксин, гиббереллин, и, возможно, ряд других соединений. Комплекс указанных веществ способен стимулировать прорастание семян, ускорять развитие растений в благоприятных условиях среды. Положительное действие азотобактера легко понять, учитывая физиологические особенности данной бактерии. Она активно размножается лишь в плодородных почвах, обеспеченных органическим веществом, фосфором и влагой. Дефицит увлажнения азотобактер переносит хуже, чем другие бактерии Известно, что в плодородных почвах присутствует спонтанная культура Azotobacter. Как же в таком случае объяснить положительный эффект дополнительного заражения? Вероятно, это связано с небольшой численностью клеток азотобактера даже в плодородной почве. При бактеризации количество бактерий сильно возрастает, особенно в ризосфере, что и создает благоприятные условия для развития корневой системы. Проявляется как стимулирующее влияние ростовых веществ, так и подавление вредной грибной флоры, а также некоторые накопления в почве доступного растениям азота.

Препарат азотобактерин используют в основном для оранжерейной и парниковой культуры растений, или в случае овощных культур. Обычно его готовят, размножая микроорганизм в стерильной почве или низовом торфе, имеющих нейтральную реакцию и высокое содержание гумуса. К почве добавляют источник углерода, доступный азотобактеру, например, солому. В последнее время солому часто используют как органическое удобрение. Внесение соломы обогащает почву гумусом. Кроме того, в ней содержится около 0,5% азота и другие необходимые растениям вещества. При правильном внесении соломы почва обогащается органическим веществом и в ней активизируются мобилизационные процессы включая деятельность азотофиксирующих микроорганизмов. В зависимости от ряда условий внесение 1 т соломы приводит к фиксации 5...12 кг молекулярного азота. [5]