4. Строение биологических мембран.

Основной компонент мембран – фосфолипиды - образуются при присоединении к глицерину вместо третьей жирной кислоты – фосфорной кислоты

Жирная кислота

Жирная кислота

Жирная кислота

Рисунок 3 – Липид (схематичное изображение)

Жирные кислоты представляют из себя длинную или короткую цепочку из атомов углерода и водорода, иногда содержащие двойные связи. Они обладают выраженными гидрофобными свойствами.

Рисунок 4 - Схема жирных кислот

Фосфолипиды, являясь по своей химической структуре сложным эфиром многоатомных спиртов с жирными кислотами содержат в качестве добавочных структурных элементов остаток фосфорной кислоты и гидрофильное основание. Головка фосфолипида, включая кроме остатка спирта -глицерида, остаток фосфорной кислоты и основание, обладает выраженными гидрофильными свойствами.

Рисунок 4 -Схема фосфолипида

В силу выраженной полярности, фосфолипиды в воде образуют структуру, представленную на рисунке 5.

А

Рисунок 5 - Капля жира в воде (А) и фосфолипидный бислой мембран (В)

Липиды и белки. В основе мембраны лежит двойной слой липидов и фосфолипидов. Хвосты молекул обращены в двойном слое друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, (рисунок 6) они располагаются в слое липидов, погружаясь на разную глубину (есть периферические белки, часть белков пронизывает мембрану насквозь, часть погружена в слой липидов) и выполняя различные функции. Молекулы белков и липидов подвижны, что обеспечивает динамичность плазматической мембраны.

Гликолипиды и холестерол. В мембранах содержатся также гликолипиды и холестерол. Гликолипиды — это липиды с присоединенными к ним углеводами. Как и у фосфолипидов, у гликолипидов имеются полярные головы и неполярные хвосты. Холестерол близок к липидам; в его молекуле также имеется полярная часть.

Гидрофильная головка фосфолипида

Гидрофобный хвост фосфолипида

Рисунок 6 - Схема фосфолипидного слоя мембраны с встроенными белками.

В 1972 г. Сингер и Николсон предложили жидкосгно-мозаичную модель мембраны (рисунок 7), согласно которой белковые молекулы плавают в жидком фосфолипидном бислое. Они образуют в нем как бы своеобразную мозаику, но поскольку бислой этот жидкий, то и сам мозаичный узор не жестко фиксирован; белки могут менять в нем свое положение. Покрывающая клетку тонкая мембрана напоминает пленку мыльного пузыря — она тоже все время «переливается» Ниже суммированы известные нам данные, касающиеся строения и свойств клеточных мембран.

1. Толщина мембран составляет около 7 нм.

2. Основная структура мембраны — фосфолипидный бислой.

Рисунок 7 - А. Трехмерное изображение жидкостно-мозаичной модели мембраны. Б. Плосткостное изображение. Гликопротеины и гликолипиды связаны только с наружной поверхностью мембраны.

3. Гидрофильные головы фосфолипидных молекул обращены наружу — в сторону водного содержимого клетки и в сторону наружной водной среды.

4. Гидрофобные хвосты обращены внутрь — они образуют гидрофобную внутреннюю часть бислоя.

5. Фосфолипиды находятся в жидком состоянии и быстро диффундируют внутри бислоя — перемещаются в латеральном направлении.

6. Жирные кислоты, образующие хвосты фосфолипидных молекул, бывают насы­щенными и ненасыщенными В ненасыщенных кислотах имеются изломы, что делает упаковку бислоя более рыхлой. Следовательно, чем больше степень ненасыщенности, тем более жидкую консистенцию имеет мембрана.

7. Большая часть белков плавает в жидком фосфолипидном бислое, образуя в нем своеобразную мозаику, постоянно меняющую свой узор.

8. Белки сохраняют связь с мембраной, поскольку в них есть участки, состоящие из гидрофобных аминокислот, взаимодействующих с гидрофобными хвостами фосфолипидов; вода из этих мест выталкивается. Другие участки белков гидрофильны. Они обращены либо к окружению клетки, либо к ее содержимому, т. е. к водной среде.

9. Некоторые мембранные белки лишь частично погружены в фосфолипидный бислой, тогда как другие пронизывают его насквозь.

10. К некоторым белкам и липидам присоединены разветвленные олигосахаридные цепочки, играющие роль антенн. Такие соединения называются соответственно гликопротеинами и гликолипидами.

11. В мембранах содержится также холестерол. Подобно ненасыщенным жирным кислотам он нарушает плотную упаковку фосфолипидов и делает их более жидкими. Это важно для организмов, живущих в холодной среде, где мембраны могли бы затвердевать. Холестерол делает мембраны также более гибкими и вместе с тем более прочными. Без него они бы легко разрывались.

12. Две стороны мембраны, наружная и внутренняя, различаются и по составу, и по функциям.

Фосфолипидный бислой, как уже было сказано, составляет основу структуры мембраны. Он также ограничивает проникновение полярных молекул и ионов в клетку и выход их из нее. Ряд функций выполняют и другие компоненты мембран.