- •Физиология возбудимых тканей общая физиология возбудимых тканей Различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей и механизмы их поддержания.
- •1.3 Мембранный потенциал покоя. Метод регистрации, механизмы происхождения и поддержания
- •Мембранная теория происхождения мпп
- •1.4 Потенциал действия. Электрографические, электрохимические и функциональные проявления
- •Нервное волокно
- •2.1. Понятие и классификация нервных волокон
- •3 Синапс
- •3.1 Классификация синапсов
- •3.2 Этапы и механизмы синаптической передачи в химических синапсах
- •3.3 Свойства синапсов
- •4 Сенсорные рецепторы
- •5 Железа
- •6 Мышца
- •6.2.3 Строение скелетной мышцы
- •6.2.4 Механизм сокращения мышечного волокна
- •6.2.5 Механика мышцы. Физические свойства и режимы мышечных сокращений. Физические свойства скелетных мышц.
- •Одиночное мышечное сокращение
- •6.2.6. Энергетика мышцы. Системы восстановления атф, коэффициент полезного действия и тепловой выход мышцы
- •Системы восстановления атф
6.2.3 Строение скелетной мышцы
Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, которые расположены пучками в общем соединительнотканном футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом (рис. 16 и 18). Каждое мышечное волокно – это тонкое (от 10 до 100 мкм) вытянутое в длину (от 5 до 400мм) многоядерное образование – симпласт.
Мембраны мышечного волокна сходна с нервной, но она дает регулярные Т-образные впячивания. Внутри мышечного волокна параллельно мембране располагается разветвленная, но замкнутая система трубочек – саркоплазматический ретикулум – внутриклеточное депо Ca2+. Т-система и прилегающий к ней СР – аппарат передачи возбуждения с мембраны мышечного волокна на сократительные структуры - миофибриллы. В саркоплазме мышечного волокна можно увидеть поперечные чередующиеся светлые и темные участки – соответственно, I- (изотропные) и А-(анизотропные) диски. В соседних миофибриллах одноименные диски расположены на одном уровне, что придает волокну поперечную исчерченность. Комплекс из одного темного и двух прилежащих к нему половин светлых дисков, ограниченных поперечными Z-пластинками, называют саркомером.
Каждая миофибрилла состоит их множества параллельно лежащих толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) белковых нитей – миофиламентов. Миозиновые нити имеют отходящие от них поперечные выступы с головками, состоящими примерно из 150 молекул миозина. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина.
6.2.4 Механизм сокращения мышечного волокна
В 1954 г. Г.Хаксли и Н.Хэнсон обнаружили, что актиновые и миозиновые филаменты не изменяют своей длины при укорочении или удлинении саркомера и вывели теорию скольжения нитей: мышечное сокращение происходит при последовательном связывании нескольких центров миозиновой головки поперечного мостика с определенными участками на актиновых филаментах (рис. 17).
В покоящихся мышечных волокнах молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям (мышца расслаблена).
Возникающий в области аксо-соматического синапса ПД распространяется по системе Т-трубочек вглубь волокна, вызывая деполяризацию цистерн саркоплазматического ретикулума (депо Са2+). При активации мембраны СР происходит открытие Са-каналов и выход Са2+ по концентрационному градиенту.
При повышении в миоплазме концентрации ионов Са2+ он соединяется с тропонином, последний конформируется и отодвигает нить тропомиозина, открывая для миозиновой головки возможность соединения с актином. Соединение головки приводит к резкому «сгибанию» мостика и перемещению нити актина на 1 шаг (20 нм или 1% длины актина) к середине саркомера с последующим разрывом мостика.
При отсутствии повторного возбуждения концентрация Са2+ благодаря работе Са-насоса падает. Поэтому Са2+ отсоединяется от тропонина и тропомиозин снова блокирует актин. При этом на одно рабочее движение одного мостика тратится энергия 1 молекулы АТФ, еще одной – на возврат 2 ионов Са2+ в цистерны.
Все это приводит к расслаблению мышцы вплоть до момента прихода очередного потока нервных импульсов, когда описанный выше процесс повторяется.