11

Физиология возбудимых тканей общая физиология возбудимых тканей Различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей и механизмы их поддержания.

Сложное строение мембраны обусловливает различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей.

Такие различия обусловлены особым свойством мембраны – ее избирательной проницаемостью, т.е. способностью пропускать одни вещества, и не пропускать другие.

Перенос веществ через мембрану может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт (1-3) происходит без дополнительных затрат энергии за счет фильтрации, диффузии, осмоса. Активный транспорт (4-5) осуществляется с обязательной затратой дополнительной (помимо физической) энергии. Активным способом осуществляется перенос веществ через мембрану против градиентов, т.е. против исходных сил, вызывающих движение частиц вещества. Различают концентрационный градиент, направленный из области низкой концентрации в область высокой и электрический градиент - движение заряженных частиц в противоположно заряженную область.

Наиболее важный процесс активного транспорта связан с работой Na/K-насоса, непрерывно откачивающего Na⁺ из клетки в обмен на K⁺ с использованием энергии расщепления АТФ. Cоотношение числа переносимых за один цикл работы фермента ионов Na⁺ и K⁺, и, соответственно, электрических зарядов, равно 3/2. Следовательно, ионный насос не только изменяет концентрацию, но и является электрогенным – создает поток положительных зарядов из клетки.

1.3 Мембранный потенциал покоя. Метод регистрации, механизмы происхождения и поддержания

Для исследования биоэлектрических явлений (рис. 2) в клетках применяют микроэлектроды (стеклянные пипетки, наполненные электролитом, с очень тонким – 0,5 мкм – кончиком).

Разность зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны клетки называют мембранным потенциалом (МП). В покое эта величина варьирует от -9 до -100 мВ в зависимости от вида ткани и называется мембранным потенциалом покоя (МПП). Следовательно, в состоянии покоя клеточная мембрана поляризована. Уменьшение величины МПП называют деполяризацией, увеличение – гиперполяризацией, восстановление исходного значения – реполяризацией мембраны (рис.3).

МПП играет исключительно важную роль в жизнедеятельности самой клетки и организма в целом. В частности, он составляет основу возбуждения и переработки информации нервной клеткой, обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце. Нарушение процессов возбуждения в кардиомиоцитах ведет к остановке сердца.

Согласно мембранно-ионной теории (Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц) непосредственной причиной формирования МПП является неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки (рис. 4).

Мембранная теория происхождения мпп

В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов K⁺ (в ряде клеток и для Cl^-), менее проницаема для ионов Na⁺ и практически непроницаема для внутриклеточных белков и других органических ионов. Это особое свойство мембраны – избирательная проницаемость, т.е. способность пропускать одни вещества, и не пропускать другие.

Ионы K⁺ диффундируют из клетки по концентрационному градиенту, а непроникающие анионы белков остаются в цитоплазме, обеспечивая появление разности потенциалов (внутри клетки заряд «-» снаружи «+»).

Наряду с потоками ионов К⁺, являющихся основными факторами мембранного потенциала, через мембрану нервной клетки в значительно меньшем количестве движутся ионы Na⁺, Cl^- или Cа²⁺.

Перечисленные факторы составляют ионную компоненту МПП, которая зависит от концентрационных градиентов ионов и мембранных проницаемостей для них. Вторая – «метаболическая» компонента обусловлена активностью Na/К-насоса, который представляет собой белковое образование в мембране клетки, выполняющее следующую работу: выкачивание из цитоплазмы с использованием энергии АТФ 3 ионов Na⁺ в обмен на 2 иона К^+, которые возвращаются в клетку. Таким образом, Na/К-насос оказывает двоякое влияние на МПП: поддерживает концентрационные градиенты между цитоплазмой и внешней средой и оказывает прямое влияние на МПП в силу своей электрогенности.