1.4 Потенциал действия. Электрографические, электрохимические и функциональные проявления

При подаче слабого тока возникает эффект субпорогового раздражения: к электротоническому потенциалу (ЭП) самопроизвольно присоединяется дополнительная деполяризация, называемая локальным ответом (ЛО). Этот потенциал не распространяется (протекает локально). Описанные выше эффекты – частичная (неполная) деполяризация.

При дальнейшем усилении стимула и достижении порога раздражения, т.е. критического уровня деполяризации (КУД), возникает потенциал действия (ПД). В естественных условиях ПД возникает локально, а затем распространяется (проводится) по мембране. Это полная деполяризация (рис. 6).

Начиная от изолинии (1-2 по рис. 7), в ПД выделяют предспайк (2-3), восходящую (3-5) и нисходящую (5-7) части спайка (3-7), причем соответствующая положительным значениям МП часть называется овершут (4-6), а вершина пика – точка инверсии (смены) заряда (5). Далее следуют отрицательный (7-8) и положительный (8-9) следовые потенциалы.

Причиной развития ПД является вызываемое критической деполяризацией открытие Na- и, несколько позже, К-каналов, что приводит к движению через них соответствующих ионов по электрохимическому градиенту.

В Na-каналах выделяют активационные (А) и инактивационные (И) ворот (рис. 8). Даже относительно небольшое уменьшение разницы мембранного потенциала (частичная деполяризация) открывает А-ворота этих каналов и выводит клетку из состояния покоя. Это приводит к кратковременному открытию Na-каналов, то есть к развитию нартиевого тока внутрь клетки и возникновению восходящей фазы пика ПД. При достижении критического уровня деполяризации –дальнейший процесс уменьшения МП идет практически мгновенно до вершины пика, после чего:

1) снижается химический градиент для ионов Na⁺ (т.е. уменьшается сила, толкающая Na⁺ внутрь клетки за счет разности концентраций);

1) исчезает электрический градиент для ионов Na⁺ (т.к. внутренняя сторона мембраны приобретает положительный заряд);

2) начинается инактивация Na-каналов (закрытие И-ворот);

3) увеличивается проницаемость мембраны для ионов К⁺ (открываются дополнительные К⁺-каналы и К⁺ движется по электрохимическому градиенту из клетки).

Несколько запаздывающий по времени выход ионов К⁺ участвует в создании нисходящей фазы пика – реполяризации и приводит к восстановлению МП до величины МПП. Реполяризации также способствуют процессы активного транспорта ионов Na⁺ из клетки. Эти два процесса сначала идут быстро (быстрая реполяризация, нисходящая часть спайка), а затем медленно (медленная реполяризация, отрицательный следовый потенциал).

В последействии ПД может возникнуть гиперполяризация (положительный следовый потенциал), т.к. калиевая прницаемость мембраны остается некоторое время повышенной, что продолжает снижать МП после достижения уровня МПП. Медленное восстановление МПП осуществляется работой Na/К-насосов.

Во время протекания ПД состояние возбудимости клетки изменяется. Поэтому функциональные проявления ПД связаны с изменением возбудимости клеточной мембраны (рис. 9).

Периоду статической поляризации соответствует исходная (фоновая) возбудимость (А).

В период начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной - фаза экзальтации (Б).

Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда клетка не способна реагировать даже на сверхпороговые раздражители – абсолютная рефрактерность (В).

В процессе быстрой реполяризации происходит частичное восстановление возбудимости и структура приобретает способность реагировать на действие сильных (сверхпороговых) раздражителей – относительная рефрактерность (Г).

С началом медленной реполяриации наступает супернормальная, т.е. повышенная по сравнению с исходной возбудимость (Д).

Следовая гиперполяризация уменьшает возбудимость – фаза субнормальной возбудимости (Е).