3.2 Этапы и механизмы синаптической передачи в химических синапсах

Синапс осуществляет последовательную трансформацию электрического сигнала в несколько стадий.

1. Синтез медиатора. Медиатор синтезируется в цитоплазме синаптических окончаний и путем аксонного транспорта поступают в синаптическое окончание в синаптические пузырьки.

2. Секреция медиатора. При деполяризации пресинаптической мембраны под влиянием нервного импульса высвобождение медиатора резко усиливается, важную роль в этом процессе играют ионы Са²⁺, происходит изливание медиатора в синаптическую щель (экзоцитоз).

3. Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны, которые представляют собой сложные белковые молекулы, связанные с ионными каналами, способными к конформации при взаимодействии с медиатором. В результате изменяется ионная проницаемость постсинаптической мембраны.

При увеличении проницаемости Na⁺-каналов усиливается поступление Na⁺ в клетку с последующей деполяризацией и возникновением возбуждающего постсинаптического потенциала.

Если повышается проницаемость K⁺-каналов и Cl^—каналов, наблюдается избыточный выход K⁺ из клетки и поступление Cl^- в клетку, что приводит к гиперполяризации мембраны, снижению ее возбудимости и развитию тормозного постсиниптического потенциала.

Однако, ацетилхолин в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц через Н-холинорецепторы открывает каналы для натрия (и затем калия), что порождает возбуждение. В ваго-сердечных синапсах тот же ацетилхолин действует на М-холинорецепторы, открывающие каналы для ионов калия, поэтому здесь генерируется тормозной постсинаптический потенциал. Следовательно, возбуждающий или тормозной характер действия медиатора определяется свойствами постсинаптической мембраны (точнее, видом рецептора), а не самого медиатора.

4. Инактивирование медиатора. Этот процесс необходим для реполяризации постсинаптической мембраны и восстановления исходного уровня МП. В результате инактивации возбуждение (или торможение) прекращается и возникает снова только при поступлении следующей, достаточной для возникновение возбуждения порции.

3.3 Свойства синапсов

1. Пластичность. Проявляется

1) в неравномерности созревания синапсов (сначала в наиболее функционально значимых отделах НС);

2) зависимости числа синапсов (до 10 000 на 1 нейроне) от индивидуальных особенностей организма (хода развития, обучения);

3) зависимости числа синапсов от функционального состояния (резко уменьшается в период функционального покоя, например при зимней спячке, бездействии).

2. Одностороннее проведение возбуждения – обусловлено особенностями строения.

3. Низкая лабильность (обусловлена наличием периода абсолютной рефрактерности) и высокая утомляемость (истощение запасов медиатора), в связи с чем синапсы способны трансформировать возбуждение.

4. Высокая чувствительность к некоторым химическим веществам обусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.

5. Синаптическая задержка, т.е. время между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом возбуждение на постсинаптической мембране (0,5-3 мс).

6. Суммация возбуждения определяется переходом серии местных (подпороговых) возбуждений в распространяющееся (сверхпороговое). При увеличении частоты афферентных сигналов в единицу времени амплитуда ПСП нарастает до критического уровня из-за повышения эффективности синаптического проведения, что вызывает возбуждение постсинаптической мембраны в ответ на слабые, но частые раздражения. Это временная суммация. Пространственная суммация – возникает в случае, когда на одном нейроне контактируют несколько синапсов, по которым приходят импульсы, не способные вызвать возбуждение по отдельности, но при условии одновременного прихода формирующие ПД.