2. Пресинаптическое торможение в цнс, его механизмы, значение.

Пресинаптическое торможение развивается в случае, когда на пресинаптическом окончании возбуждающего нейрона образует синапс аксон тормозного нейрона. Таким образом, тормозной медиатор частично или полностью блокирует проведение возбуждения возбуждающего нейрона, и

его влияние не передается на другой нейрон. На все другие сигналы данный нейрон реагирует в полной мере. Таким образом, пресинаптическое торможение очень избирательно: блокируется лишь конкретный путь передачи сигналов, часто – сенсорных, афферентных. Именно поэтому такое торможение часто называют «торможением на входе в ЦНС». Тормозной нейрон при этом может возбуждаться не только коллатералью аксона предыдущего нейрона в данной нейронной цепи, но и нейронами нисходящих путей, блокируя слабые или ненужные в данный момент афферентные потоки(«шумы»), что облегчает реагирование на существенные, важные стимулы.

3. Роль продолговатого и среднего мозга в регуляции тонуса мышц. Тонические рефлексы мозгового ствола.

Стволовые центры регуляции моторных функций.

Надсегментарные центры продолговатого и среднего мозга:а) усиливают тоническое сокращение разгибательных мышц; б) поддерживают тонус сгибателей проксимальных суставов конечностей; в) обеспечивают статические и стато-кинетические рефлексы.

Надсегментарным ценртом разгибательных тонических рефлексов является вестибулярное ядро Дейтерса продолговатого мозга. Надсегментарным центром, «уравновешивающим» тоническую активность ядра Дейтерса, является красное ядро среднего мозга. Доказано, что красное ядро

связано преимущественно с мотонейронами сгибателей.В онтогенезе разгибательный тонус появляется позже спинального сгибательного, что, очевидно, обусловлено более поздним созреванием определенных структур продолговатого мозга. Только на втором месяце жизни у детей появляется рефлекс Ландау: ребенок, лежа на животе, приподнимает голову, опираясь на предплечья, а позже – и на кисти. На пятом-шестом месяцах, лежа на животе, ребенок разгибает ноги и приподнимает таз, что создает готовность к ползанию. Так постепенно флексорная поза сменяется экстензорной, при этом увеличивается пространство, видимое глазом, обогащается жизненный опыт ребенка.При перерезке, отделяющей ядро Дейтерса от других центров ствола,

расположенных кпереди, у животных развиваются своеобразные изменения тонуса и позы, получившие название децеребрационной ригидности. Животное находится в неестественной напряженной позе «преувеличенного вычурного стояния»: при этом у кошки вытягиваются передние и задние конечности, поднимается хвост, разгибается шея и голова «запрокидывает-

ся» назад, т. е. возникает «универсальный разгибательный рефлекс», обусловленный развитием контрактильного тонуса: согнуть конечности животного в каком-либо суставе почти не удается.

Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние ядра Дейтерса на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствии тонических влияний красного ядра на мотонейроны сгибателей.Операция децеребрации приводит к развитию ригидности лишь в том случае, если красное ядро и ядро Дейтерса разделены между собой. При перерезке мозга ниже вестибулярного ядра децеребрационая ригидность исчезает. Операция, приводящая к развитию децеребрационной ригидности, позволяет убедиться в том, что разгибательный тонус, обеспечивающий

вертикальное положение головы и туловища, создается активностью центров продолговатого мозга.

Тонические рефлексы ствола мозга

Оба центра – красное ядро и вестибулярное ядро Дейтерса – наряду сдругими структурами мозга, участвуют в осуществлении статических и стато-кинетических тонических рефлексов (см. классификацию), впервые изученных и описанных голландским ученым Р. Магнусом (1924).