4. Эмбрионизация онтогенеза
Эмбрионизация онтогенеза – возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных оболочек (семенных или яйцевых).
Эмбрионизация отражает стремление развития всё усложняющегося зародыша в более защищённой и постоянной внутренней среде.
Эмбрионизация онтогенеза имеет приспособительное значение. Подтверждением этого являются разные типы эмбрионального развития у животных – свободно-личиночного, неличиночного, вторично-личиночного.
Первичным в эволюции является свободно-личиночный тип. Он характерен для животных, откладывающих яйца с небольшим запасом желтка (кишечнополостные, ракообразные, пресноводные костистые рыбы, амфибии). У них личинка свободная и может существовать самостоятельно.
Неличиночный тип развития характерен для животных с большим содержанием желтка в яйце (головоногие моллюски, акулы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие). При этом появляются возможности развития более сложного зародыша. Молодые особи птиц, рептилий способны к активной самостоятельной жизни.
Вторично-личиночный тип развития – когда зародыш развивается в теле особи другого вида (при паразитизме) или в теле матери (пиявки, дождевые черви, жуки, муравьи, скорпионы, сумчатые и плацентарные млекопитающие). Вторично-личиночный тип развития отличается от первично-личиночного большей приспособленностью и упразднением сложных процессов метаморфоза.
Таким образом, эмбрионизация приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша.
Важным результатом является быстрое и экономное развитие сложного зародыша. Эмбрионизация способствует усилению целостности онтогенеза в эволюции.
5. Неотения и фетализация
Неотения – появление в ходе эволюции способности к размножению на более ранних стадиях онтогенеза.
Для неотенических форм характерно преждевременное созревание (акселерация). Пример: личинка обыкновенного аксолотля (амбистом), не претерпевая метаморфоза, становится половозрелой.
Неотения играла важную роль в эволюции крупных систематических групп. Например, путём ярусной неотении от древовидных растений произошли травянистые растения (А.Л.Тахтаджан), от личинок многоножек – насекомые.
Важные эволюционные последствия неотении:
-
«снятие» результатов узкой специализации, т.к. происходит утрата более специализированных поздних этапов онтогенеза;
-
происходит сокращение времени, необходимого для смены поколений (как бы убыстряется биологическое время).
Ускорение смены поколений, деспециализация облегчают образование новых приспособлений при изменяющихся условиях среды. Следовательно, неотения приводит к повышению эволюционной пластичности групп организмов.
К этому же приводит другая специфическая черта эволюции онтогенеза – фетализация.
Фетализация – случаи сохранения эмбриональных особенностей на взрослых стадиях онтогенеза в результате замедления темпов развития отдельных органов и систем. Примеры: сохранение эмбриональной скелетной ткани – хряща в скелете земноводных; преобладание мозговой части черепа над челюстным отделом в голове человека.
По предположению К.Лоренца, именно фетализация поведения, сохранение инфантильных черт в поведении предков домашних животных сделало возможным их приручение человеком.
Выявлена ещё одна особенность в эволюции онтогенеза в некоторых группах – адультизация (лат. adultus – взрослый).
Адультизация – возникновение дефинитивных (окончательных) черт на ранних стадиях онтогенеза. Пример: у ластоногих животных к моменту родов опережающе формируются ушные кости и вся слуховая система по сравнению с остальными органами чувств.