36. Промежу́точный мозг (лат. diencephalon) — отделголовного мозга. Промежуточный мозг расположен выше среднего мозга, под мозолистым телом.

В эмбриогенезе промежуточный мозг образуется на задней части первого мозгового пузыря. Спереди и сверху промежуточный мозг граничит с передним, а снизу и сзади — со средним мозгом.

Структуры промежуточного мозга окружают третий желудочек.

Промежуточный мозг подразделяется на:

• Таламический мозг (лат. thalamencephalon)

• Подталамическую область или гипоталамус (лат. hypothalamus)

• Третий желудочек, который является полостью промежуточного мозга

Таламический мозг

Таламический мозг включает три части:

• Зрительный бугор (Таламус) - Надталамическую область (Эпиталамус)

• Заталамическую область (Метаталамус)

Таламус или зрительный бугор (лат. thalamus) — парное образование яйцевидной формы — состоит в основном из серого вещества. Медиальная и верхняя поверхности свободны, а латерально-нижней поверхностью он сообщается с другими отделами мозга. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности (болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной). Таламус является местом переключения всех чувствительных проводящих путей, идущих от экстеро-, проприо- и интерорецепторов.

Эпиталамус или надталамическую область (лат. epithalamus) располагается в верхнезадней части таламуса. Эпиталамус образует шишковидное тело (эпифиз), которое посредством поводков крепится к таламусу. Шишковидное тело представляет собой железу внутренней секреции, которая отвечает за синхронизацию биоритмов организма с ритмами окружающей среды.

Метаталамус или заталамическую область (лат. metathalamus) образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса. Оно является подкорковым центром слуха. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки. Оно является подкорковым центром зрения.

Гипоталамус

Гипоталамус или подталамическую область расположен под таламусом. Гипоталамус включает в себясосцевидные тела, являющиеся подкорковыми центрами обоняния, гипофиз, зрительный перекрест, II пары черепных нервов, серый бугор, представляющий собой вегетативный центр обмена веществ и терморегуляции. В гипоталамусе содержатся ядра, контролирующие эндокринные и вегетативные процессы.

Гипоталамус подразделяется на четыре части:

• Передняя гипоталамическая часть

• Промежуточная гипоталамическая часть

• Задняя гипоталамическая часть

• Дорсо-латеральная гипоталамическая часть

Третий желудочек

III желудочек (лат. ventriculus tertius) — полость промежуточного мозга. Он представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство.

Третий желудочек имеет пять стенок:

• Латеральная стенка представлена зрительным бугром

• Нижняя стенка представлена подталамической областью и частично ножками мозга

• Задняя стенка представлена задней спайкой и шишковидным углублением

• Верхняя стенка представлена сосудистой оболочкой III желудочка

• Передняя стенка представлена столбами свода, передней спайкой и конечной пластинкой

Функции промежуточного мозга

1. Центр боли и удовольствия

2. Центр нейро-гуморальной регуляции

3. Центр жажды, голода, насыщения

4. Центр сна и бодрствования

5. Центр терморегуляции

Центр терморегуляции находится в гипоталамусе. Передний отдел гипоталамуса воспринимает информацию от периферических и центральных терморецепторов. Центр теплопродукции расположен в ядрах заднего отдела гипоталамуса. Отсюда через симпатическую нервную систему идут импульсы повышают метаболизм, сужают сосуды кожи, активизируют терморегуляцию скелетных мышц. В этих реакциях участвуют и гормоны - адреналин, норадреналин, тироксин и др.. Это проявляется в эффектах теплоконсервации и наблюдается при поступлении импульсов от холодовых рецепторов. Центр теплоотдачи содержится в ядрах переднего отдела гипоталамуса. Отсюда идут импульсы, которые расширяют сосуды кожи, повышают потоотделение, снижают теплопродукции. При разрушении центра терморегуляции в гипоталамусе гомойотермных животных превращается в пойкилотермные. Определенную роль в регуляции температуры тела играют и другие отделы ЦНС (ретикулярная формация, лимбическая система, кора головного мозга). Включение различных механизмов теплообмена происходит постоянно, в зависимости от конкретных условий. Да, такие механизмы, как потоотделение или мышечная дрожь, включаются тогда, когда другие пути поддержания постоянной температуры ядра оказываются недостаточно эффективными. Потоотделение и мышечная дрожь сопровождаются ощущением температурного дискомфорта. Центры гипоталамуса будто настроены на «заданное значение» температуры тела. Этот показатель определяется следующей суммарной температурой тела, которая возникает тогда, когда механизмы теплоотдачи и теплообразования находятся на уровне минимальной активности. В этом не участвуют дополнительные механизмы, обеспечивающие получение или выделение избытка тепла. Тепловые и холодовые рецепторы находятся в наименее возбужденном состоянии. Это условие температурного комфорта. Для создания ощущения температурного комфорта взрослого человека, который спокойно сидит, нужно, чтобы температура стен и воздуха была на уровне 25-26 ° С, относительная влажность - 50%. Любое изменение этих условий приведет к раздражению соответствующих рецепторов и включение механизмов терморегуляции. Этапность включения механизмов регуляции заключается в том, что сначала включаются энергосберегающие механизмы, например, поведенческие. А такие механизмы, как дрожь, локомоции или потоотделение, присоединяются позже. Чем дальше условия от комфортных, тем больше ощущение дискомфорта. Состояние терморегулирующий зон гипоталамуса может изменяться под влиянием ряда факторов крови. Такими факторами являются : содержание Са2 + и Na +, глюкозы, осмотическое давление. Повышение уровня одного из самых биологически активных ионов (Са2 +) модифицирует чувствительность центральных механизмов до температуры, нейромедиаторов, что приводит к активизации механизмов теплоотдачи. Это особенно заметно при физической нагрузке. Рост осмолярности крови приводит к повышению предела температурной чувствительности и снижения интенсивности потоотделения.

37 Физиология мозжечка. Масса мозжечка составляет 10% от массы всего мозга, но он включает в себя больше половины всех нейронов ЦНС. Это объясняется тем, что главной функцией мозжечка является координация и контроль сложных автоматизированных движений.

Δ Структурно-функциональная организация мозжечка. Выделяют три структуры мозжечка:

1. древний мозжечок состоит из клочка, узелка и части червя (язычка);

2. старый мозжечок включает в себя центральную дольку, вершину, пирамиду, язычок червя и четырехугольную дольку полушарий;

3. новый мозжечок состоит из полушарий и части червя (ската, листка и бугра).

Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны), образующие средний слой коры, являются главной функциональной единицей, которая обладает резко выраженной интегративной функцией. Эти нейроны являются единственными эфферентными клетками мозжечка. Они связывают кору мозжечка с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. К коре мозжечка приходят два вида волокон – моховидные и лиановидные.

• Почти все лиановидные волокна являются аксонами нейронов нижней оливы продолговатого мозга. Эти волокна приносят на грушевидные нейроны информацию от мышечных и кожных рецепторов, а также от двигательной коры больших полушарий.

• По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры большого мозга, проприорецепторов, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации. Моховидные волокна образуют возбуждающие синапсы на клетках-зернах.

К клеткам Пуркинье поступают возбуждающие афферентные влияния. Но поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК), то с их помощью кора мозжечка превращает поступающие возбуждающие сигналы в тормозные сигналы, которые распространяются на три пары мозжечковых ядер (шатра, промежуточные и зубчатые). Эти ядра образуют главные эфферентные выходы мозжечка на стволовые и корковые моторные центры. Таким образом, мозжечок осуществляет регуляцию моторных центров коры больших полушарий по механизму сдерживания активности.

Δ Функции мозжечка связаны с регуляцией деятельности скелетной мускулатуры и вегетативных функций.

• Регуляция равновесия на основе перераспределения мышечного тонуса и формирования позы осуществляется древним мозжечком и частично старым. Получая и обрабатывая информацию от вестибулярных рецепторов, проприорецепторов, кожных, зрительных и слуховых рецепторов мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра и вестибулярные ядра изменить позу тела и сохранить равновесие. Наиболее характерным симптомом поражения древнего мозжечка является нарушение равновесия.

• Координация выполняемых движений осуществляется старым и новым мозжечком, с помощью импульсации, поступающей от проприорецепторов и от коры большого мозга. Это достигается с помощью анализа информации о программе и выполнении движения через свои промежуточные ядра. Наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка является нарушение координации движения (атаксия).

• Коррекция быстрых движений осуществляется с помощью коррекции полученной от моторной коры программы еще до начала движения. Кора мозжечка способна изменить эфферентную программу движения. К таким движениям относятся спортивные движения, игра на музыкальных инструментах и т.д.

• Программирование целенаправленных движений осуществляется корой нового мозжечка, которая получает импульсацию от ассоциативных зон коры больших полушарий через ядра моста. В коре нового мозжечка, базальных ядрах, в моторной коре информация перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентральные ядра таламуса поступает в премоторную зону. Там осуществляется дальнейшая обработка информации, и через пирамидную и экстрапирамидную системы она реализуется в виде сложного целенаправленного движения.

38 Физиология лимбической системы. Под лимбической системой понимают функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма.

Структурно-функциональная организация лимбической системы. Корковые структуры лимбической системы включают в себя обонятельную извилину, гиппокамп, парагиппокампальную, зубчатую и поясную извилины; подкорковые структуры включают в себя миндалину (амигдалу), ядра перегородки, ограду, гипоталамус, передние ядра таламуса. Афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от ретикулярной формации ствола, которая считается главным источником её возбуждения. Кроме этого афферентным входом является информация от обонятельных рецепторов. Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга. Другой путь проводит возбуждение в ассоциативную кору большого мозга. Кольцевые нейронные связи объединяют различные структуры лимбической системы и дают возможность длительной реверберации возбуждения. Циркуляция возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является лимбические круги Пейпеца: первый - от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, от них к передним ядрам таламуса, от него в поясную извилину и от неё через парагиппокампальную извилину обратно к гиппокампу. Этот круг имеет большое значение в формировании эмоций, обучении и памяти. Второй лимбический круг (от миндалины к мамиллярным телам гипоталамуса, от них к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалине) имеет важное значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций.

Функции лимбической системы. Получая информацию о внешней и внутренней средах организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой информации запускает вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие адекватное приспособление организма к внешней среде и сохранение гомеостазиса. В этом приспособлении задействованы следующие функции лимбической системы:

• Регуляция висцеральных функций организма. Эта функция осуществляется через гипоталамус.

• Формирование эмоций. Важную роль при формировании эмоций играют поясная извилина и миндалина. Поясная извилина выполняет роль главного интегратора различных систем мозга, участвующих в формировании эмоций. При раздражении амигдалы формируется страх, гнев, ярость, а при её удалении – повышается тревожность и неуверенность в себе, нарушается способность оценивать информацию (особенно зрительную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. Кроме этого амигдала участвует в процессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминирующей эмоции и мотивации, то есть влияет на выбор поведения.

• Роль лимбической системы в обучении связана с кругами Пейпеца. Ответственными за память и обучение являются гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной доли коры больших полушарий. В этих структурах происходит переход кратковременной памяти в долговременную. Это объясняется тем, что гиппокамп обладает рядом электрофизиологических особенностей. Одной из них является способность гиппокампа в ответ на стимуляцию отвечать длительным (до недели) увеличением амплитуды возбуждающих постсинаптических потенциалов, что приводит к облегчению синаптической передачи и запоминанию информации.Повреждение гиппокампа у человека приводит к нарушению усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти. Для однократного обучения очень важна миндалина, которая способна индуцировать сильные отрицательные эмоции, что способствует быстрому и прочному формированию временной связи.

• Сенсорная функция лимбической системы. В лимбической системе находится корковый отдел обонятельного анализатора. Его главный эфферентный выход через свод, мамиллярные тела, передние ядра гипоталамуса на другие структуры лимбической системы формируют ярко выраженный эмоциональный компонент в обонятельном восприятии.

39 Физиология базальных ядер. Базальные ядра – это совокупность нескольких парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий.

К базальным ганглиям относятся три основных парных образования: хвостатое тело, скорлупа, бледный шар (рис. 3.13.). Базальные ганглии - это двигательные ядра, имеющие отношение к осуществлению сложных двигательных актов (ходьба, бег, плавание и др.), протекающих автоматически (подсознательно). Причем филогенетически более поздним образованием является хвостатое тело и скорлупа, (неостриатум), более ранним - бледный шар (полеостриатум).

У некоторых животных эти и другие структуры мозга включаются сразу же после рождения, обеспечивая двигательные реакции (теленок после рождения сразу становится на ноги и начинает ходить). У человека базальные ганглии начинают функционировать значительно позже, т. к. он сперва должен обучиться какому-либо двигательному акту, например, ходьбе. При обучении ходьбе вначале включается кора головного мозга, которая опосредовано через базальные ганглии подает сигналы на мышечную систему. Но как только человек освоил тот или иной двигательный рефлекторный акт, то этот двигательный рефлекторный акт “опускается” из высших отделов мозга на базальные подкорковые ядра и превращается в автоматический рефлекс. Все автоматические рефлексы, которые осуществляются вне нашего сознания, связаны с подкорковыми базальными ганглиями.

Кроме участия в сложных движениях бледному шару, в частности, приписывается участие в осуществлении двигательных функции, связанной с выполнением мелких профессиональных движений (игра на пианино, машинопись, ювелирные работы и др.).

Доказать эту двигательную функцию базальных узлов можно экспериментально, путем вживления электродов и электрической их стимуляции, а также клиническими наблюдениями. Невропатологам известно такое заболевание как ревматизм мозга (хорея). Вследствие избирательного поражения хвостатого тела нарушается функция прежде всего двигательной сферы, т. к. бледный шар выходит из-под тормозного контроля хвостатого тела. У таких больных имеют место насильственные движения, которые не контролируются его сознанием, (гиперкинезы). Такие бесконтрольные, беспорядочные, насильственные сокращения разных групп мышц образ но называют “пляской святого Витта”. У этих больных на фоне гиперкинезов также наблюдается мышечная гипотония, т. е. резко падает тонус мышц, особенно мышц конечностей.

При поражении же бледного шара развивается заболевание паркинсонизм, характеризующееся сочетанием высокого мышечного тонуса, насильственных движений тела типа дрожания, скованностью и бедностью движений. У этих больных лицо маскообразное - ничего, кроме страданий, не выражающее.

40 Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора боль­ших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию по­ведения животных на основе врожденных и приобретенных в онто­генезе функций.  Кора большого мозга имеет следующие морфофункциональные особенности: —    многослойность расположения нейронов; —    модульный принцип организации; —    соматотопическая локализация рецептирующих систем; —    экранность, т. е. распределение внешней рецепции на пло­скости нейронального поля коркового конца анализатора; —    зависимость  уровня  активности  от  влияния  подкорковых структур и ретикулярной формации; —    наличие  представительства  всех функций нижележащих структур ЦНС; —    цитоархитектоническое распределение на поля; —    наличие в специфических проекционных сенсорных и мотор­ной  системах  вторичных  и третичных  полей  с ассоциативными функциями; —    наличие специализированных ассоциативных областей; —   динамическая локализация функций, выражающаяся в воз­можности компенсаций функций утраченных структур; —    перекрытие в коре большого мозга зон соседних перифери­ческих рецептивных полей; —    возможность длительного сохранения следов раздражения; —    реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний; —    способность к иррадиации возбуждения и торможения; —   наличие специфической электрической активности. Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок. Ост­ровок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга. Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex), старую (paleocortex) и новую (neocortex). Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимо­действия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, диффе­ренциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине. Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроиз­ведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов. Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга фун­кций нижележащих структур мозга. Однако эта передача не озна­чает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптималь­ной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В даль­нейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами. Общая площадь коры большого мозга человека около 2200 см2, число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны. Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС. Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аскон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга. Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или го­ризонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры. Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное стро­ение Слой I — верхний молекулярный, представлен в основном вет­влениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди ко­торых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регу­лирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга. Слой II — наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре большого мозга, т. е. имеющих отношение к памяти. Слой III — наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивают корко-корковые связи различных извилин мозга. Слой IV — внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов. Слой V — внутренний пирамидный, слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг. Слой VI — слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламические пути.

Ассоциативные области коры больших полушарий (греч. associare — присоединять) — области коры больших полушарий, играющие важнейшую роль в обеспечении психических функций и целостных поведенческих актов. А. о. составляют у человека основную часть поверхности коры. Различают заднеассоциативные и переднеассоциативные области коры.

Заднеассоциативная кора находится на стыке теменной, височной и затылочной области. Нейроны заднеассоциативной коры обладают полимодальными свойствами — воспринимают информацию разной модальности: зрительную, слуховую, тактильную, кинестетическую. При поражении заднеассоциативных отделов нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, затруднено выполнение интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа.

Переднеассоциативная кора расположена в лобной доле, постепенно формируясь в эволюционном ряду П. к. наиболее велика у человека. Расположенная в этом отделе коры префронтальная область играет важнейшую роль в обеспечении высших интегративных функций.

Область Брока. Особая область лобной коры, называемая областью Брока, обеспечивает нервный контур для формирования слов. Эта область локализуется в заднелатеральной префронтальной коре, а также в премоторной области. Именно здесь инициируются и реализуются планы и двигательные программы для отдельных слов или даже коротких фраз. Эта область работает в тесной связи с центром понимания речи Вернике в височной ассоциативной коре.

Лимбическая ассоциативная область. Она располагается в переднем полюсе височной доли, в вентральной части лобной доли и в поясной извилине, лежащей глубоко в продольной щели на медиальной поверхности каждого полушария большого мозга. Эта область в основном имеет отношение к поведению, эмоциям и мотивации. Лимбическая кора является частью гораздо более обширной лимбической системы, которая включает сложную совокупность нервных структур в средней части основания мозга. Лимбическая система обеспечивает основную часть эмоционального возбуждения, ведущего к активации других областей мозга, в том числе мотивационную стимуляцию самого процесса познания.

41 Межполушарная асимметрия психических процессов — функциональная специализированность полушарий головного мозга: при осуществлении одних психических функций ведущим является левое полушарие, других — правое. Более чем вековая история анатомических, морфофункциональных, биохимических, нейрофизиологических и психофизиологических исследований асимметрии больших полушарий головного мозга у человека свидетельствует о существовании особого принципа построения и реализации таких важнейших функций мозга, как восприятие, внимание, память, мышление и речь.

В настоящее время считается, что левое полушарие у правшей играет преимущественную роль в экспрессивной и импрессивной речи, в чтении, письме, вербальной памяти и вербальном мышлении. Правое же полушарие выступает ведущим для неречевого, например, музыкального слуха, зрительно-пространственной ориентации, невербальной памяти, критичности.

В левом полушарии сконцентрированы механизмы абстрактного, а в правом — конкретного образного мышления ^[4]. Также было показано, что левое полушарие в большей степени ориентировано на прогнозирование будущих состояний, а правое — на взаимодействие с опытом и с актуально протекающими событиями.

В процессе индивидуального развития выраженность межполушарной асимметрии меняется — происходит латерализация функций головного мозга. Последние исследования свидетельствуют о том, что межполушарная асимметрия вносит существенный вклад в проявление высокого интеллекта человека. При этом в известных пределах существует взаимозаменяемость полушарий головного мозга.

Важно отметить, что конкретный тип полушарного реагирования не формируется при рождении. На ранних этапах онтогенеза у большинства детей выявляется образный, правополушарный тип реагирования, и только в определенном возрасте (как правило, от 10-ти до 14-ти лет) закрепляется тот или иной фенотип, преимущественно характерный для данной популяции (Аршавский В.). Это подтверждается и данными о том, что у неграмотных людей функциональная асимметрия головного мозга меньше, чем у грамотных.

Асимметрия усиливается и в процессе обучения: левое полушарие специализируется в знаковых операциях, и правое полушарие — в образных.