6. Этапы энергетического обмена: подготовительный, бескислородный (гликолиз), кислородный. Брожение.

Этапы энергетического обмена:

1. Подготовительный

2. Бескислородный

3. Кислородное расщепление.

Первый этап – подготовительный (в цитоплазме клеток).

Сложные органические вещества расщепляются до простых соединений или мономеров

Белки ® аминокислоты

Липиды ® глицерин + жирные кислоты

Углеводы ® глюкоза

Мономеры вместе с кровью поступают в клетки, где претерпевают дальнейшие изменения.

Второй этап – анаэробный (бескислородный) - (в цитоплазме клеток)

В клетках животного организма этот процесс протекает в форме окисления глюкозы и сопровождается ее расщеплением – гликолиз (от греч. "гликис" сладкий и "лизис" – расщепление). Расщепляется именно глюкоза, так как она является энергетически очень емким веществом.

Гликолиз осуществляется без участия кислорода, поэтому его ещё называют бескислородный или неполное расщепление.

Это сложный многоступенчатый процесс, состоящий из 11 следующих друг за другом реакций. Каждую реакцию катализирует свой особый фермент.

Образуется промежуточный продукт – пировиноградную кислоту, которая в дальнейшем в животных клетках превращается в молочную кислоту. Обязательными участниками гликолиза обязательно являются АДФ и Н₃РО₄. Оба эти вещества всегда имеются в клетке, так как они образуются в результате её жизнедеятельности. В процессе гликолиза из одной молекулы глюкозы образуются 2 молекулы АТФ и освобождается 4 атома водорода, которые захватываются акцептором водорода НАД⁺ (в присутствии неорганического фосфата НАД+ выступает как акцептор водорода):

НАД⁺ + 2Н⁺ ® НАДН + Н⁺.

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ + 2НАД+ = 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ +2Н₂О + 2НАД*Н + тепло

С₆Н₁₂О₆ = 2С₃Н₄О₃ = 2С₃Н₆О₃

глюкоза ПВК молочная кислота

В результате освобождается небольшое количество энергии порядка 200 кДж/моль глюкозы. 60% данной энергии рассеивается в виде тепла, а 40% - идет на синтез АТФ.

Этот вид гликолиза присущ некоторым видам бактерий и грибков и лежит в основе приготовления кислого молока, простокваши, кефира и др. молочнокислых продуктов питания.

В клетках растительного организма, дрожжей и ряда бактерий бескислородный этап энергетического обмена протекает в форме брожения (ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов) . Выделившаяся энергия также запасается в виде двух молекул АТФ: общий промежуточный продукт брожения - пировиноградная кислота СН3С(О)СООН, образование которой из углеводов в большинстве случаев протекает таким же путем, как в гликолизе. Все превращения осуществляются с участием ферментов.

В зависимости от конечного продукта реакции различают несколько видов брожения

1. Спиртовое брожение:

осуществляется так называемыми дрожжами, а также некоторыми плесневыми грибками. Суммарную реакцию спиртового брожения можно изобразить следующим образом: C₆H₁₂O₆= 2C₂H₅OH + 2CO₂

2. Молочнокислое брожение:

осуществляется лактобактериями, которые могут жить и в присутствии кислорода. Живут в молоке и продуктах его переработки, на растениях, в кишечнике и на слизистых оболочках человека: C₆H₁₂O₆= 2CH₃CHOH·COOH.

3. Муравьинокислое брожение:

осуществляется энтеробактериями, конечным продуктом брожения наряду с другими органическими кислотами и спиртами может быть муравьиная кислота ,которая часто распадается на водород и углекислый газ, поэтому эти бактерии часто называют газообразующими.

4. Маслянокислое брожение:

осуществляется группой анаэробных бактерий, называемых клостридиями, которые могут сбраживать углеводороды до масляной кислоты и ряда других соединений (ацетона, пропанола, бутанола).

Третий этап – кислородное расщепление (клеточное дыхание) –

на внутренней мембране митохондрий

Продукт гликолиза — пировиноградная кислота — заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях, где пировиноградная кислота подвергается ферментативному расщеплению в митохондриях в цикле Кребса (цикле трикарбоновых кислот или цикле лимонной кислоты) и в цепи переноса электронов.

Цикл Кребса является конечным путем окисления топливных молекул, причем не только глюкозы, но и других углеводов, жирных кислот и аминокислот.

Включение в этот окислительный путь осуществляется на уровне кофермента А с образования ацетил-КоА в митохондриальном матриксе.