4. Фотодыхание. Темновая стадия фотосинтеза: с3-, с4- и сам-типы фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза

Цикл Кальвина (С3-путь) или восстановительный пентозофосфатный цикл

-главный путь ассимиляции СО_2, , представляет собой циклический процесс, в который вводится СО2 и из которого выходит углевод.

Процесс можно разделить на три фазы:

первая фаза - непосредственная фиксация углекислого газа – карбоксилирование: углекислый газ, связываясь с рибулозобифосфатом (фосфатом сахара с пятью атомами С - РДФ), образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует рибулозобифосфат-карбоксилаза;

вторая фаза - восстановление. Фосфоглицерат при участии NADPН (восстановитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида (ФГА).

третья фаза – образование продуктов фотосинтеза.

четвертая стадия- восстановление первоначальных реагентов

Для того чтобы растение могло акцептировать новую молекулу углекислого газа, необходимо иметь РДФ, основной акцептор углекислого газа. РДФ образуется из ФГА в результате цепи реакций, в процессе которых образуются пяти- и семиуглеродные сахара. Надо отметить, что основная масса ФГА идет именно на восстановление нужного количества РДФ: из 12 образовавшихся молекул ФГА только две идут на образование продуктов фотосинтеза.

С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла находятся в строме хлоропласта, а рибулозобифосфат-карбоксилаза - на наружной стороне тилакоидных мембран.

Суммарное уравнение синтеза глюкозы в цикле Кальвина:

6CO₂ + 12НAДФH + 18ATФ → C₆H₁₂O₆ + 12НAДФ + 18AДФ + 6H₂O

Фотосинтез по С3-пути всегда сопровождается фотодыханием – процессом потребления на свету кислорода и выделения СО₂. фотодыхание – довольно затратный процесс, т.к. он не сопровождается синтезом АТФ, а, наоборот забирает энергию для восстановления кислорода. Более того, 50% углерода, используемого при фотосинтезе у С₃-растений, восстанавливается до СО₂.

Фотодыхание – это стимулированное светом быстрое высвобождение СО₂ листьями, этот процесс протекает только на свету и сопровождается поглощением О₂. Такое изменение хода реакции фотосинтеза объясняется тем, что участвующий в ней фермент обладает двойной каталитической активностью – по отношению к углекислому газу и кислороду.

Этот фермент называется рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилаза-оксигеназа (РуБФ-карбоксилаза, или Rubisco). Он составляет около 50% всех растворимых белков в листьях и потому может считаться самым распространенным белком в природе.

В норме этот фермент связывает СО₂ в цикле Кальвина, однако он может действовать также как оксигенеза (т.е. связывается с О₂), катализируя окисление рибулозофосфата до 3-фосфоглицериновой кислоты (идет в цикл Кальвина) и 2-фосфогликолевой кислоты. Далее фосфат гликолевой кислоты дефосфорилируется и гликолевая кислота транспортируется в пероксисомы, где окисляется до глиоксилевой кислоты и аминируется с получением глицина. В митохондриях из двух молекул глицина образуется серин и углекислый газ. Серин может использоваться для синтеза белка, либо превращается в 3-фосфоглицериновую кислоту и возвращается в цикл Кальвина.

При высоких концентрациях СО₂ и низких О₂ преобладает карбоксилирование, соответственно при низких концентрациях СО₂ - окисление. Повышение температуры также ускоряет окисление.

Фотодыхание снижает эффективность фотосинтеза, приводит к потерям ассимилированного углерода, однако имеет некоторое синтетическое значение.

На ранних этапах развития жизни, когда в атмосфере было мало кислорода, рубиско заняло ключевую позицию в фотосинтезе, и ее оксигеназная функция не доставляла проблем. По мере увеличения содержания кислорода потери на фотодыхание нарастали, и у ряда растений возникли механизмы активной доставки к месту работы рубиско углекислого газа (С4 и САМ-растения), увеличивающее долю её карбоксилазной активности до 100%.

Таким образом, на первых этапах фиксации углерода имеет место конкуренция между двумя процессами – фиксацией углерода и фотодыханием.

С4 тип фотосинтеза

Для С4 растений характерна особая морфология листа и они содержат хлоропласты двух различных типов.

Хлоропласты находятся в клетках листа, расположенных вокруг сосудистого пучка двумя концентрическими слоями:

внутренний слой –клетки обкладки сосудистого пучка, хлоропласты довольно крупные, не имеют, как правило гран и содержат много зерен крахмала.

внешний – клетки мезофилла, хлоропласты мезофилла довольно мелкие расположены в клетке беспорядочно, содержат стопки гран и небольшое количество зерен крахмала.

У С4-растений фиксация СО2 может осуществляться двумя путями:

• обычный цикл Кальвина, функционирующий в клетках обкладки. Первичный продукт фиксации СО2 – фосфоглицериновая кислота – С3

• в хлоропластах мезофилла фиксация углекислоты происходит в результате присоединения СО2 к фосфоенолпирувату, приводящему к образованию кислот четырьмя атомами углерода – оксалоацетата и малат – это «С4-путь» фиксации СО2.

САМ-фотосинтез Растения с данным типом фотосинтеза являются в основном

суккулентами, которые обитают в засушливых, безводных областях.

Для этих растений характерны следующие особенности. 1. Их устьица обычно открыты ночью (т.е. в темноте) и закрыты в течение дня. 2. Фиксация углекислого газа происходит в темное время суток с образованием кислот, содержащих четыре атома углерода – оксалоацетата и малата.

3. Малат запасается в больших вакуолях, которые характерны для клеток МОКТ-растений. 4. В светлое время суток малат переносится в цитоплазму и там декарбоксилируется, образуя пируват и СО₂, которая поступает в цикл Кальвина, где превращается в сахарозу или запасной углевод глюкан. 5. В темновой период суток часть запасенного глюкана распадается с образованием молекул-акцепторов для темновой фиксации углекислого газа

Таким образом у МОКТ-растений существует суточный ритм: ночью содержание запасного глюкана падает и содержание яблочной кислоты повышается, а днем происходят противоположные изменения. При достаточном количестве воды эти растения могут вести себя как С3 растения