3. Световая фаза фотосинтеза. Фотосинтетическое фосфорилирование: циклическое и нециклическое.

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н₂О + Q_света → Н⁺ + ОН^—.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН^— → •ОН + е^—.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н₂О + О₂.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н⁺ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н₂:

2Н⁺ + 2е^— + НАДФ → НАДФ·Н₂.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н₂; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н₂ транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Кислородный, или оксигенный фотосинтез

Фотосинтез идет в 2 стадии. Первая получила название световой стадии фотосинтеза (фотофизический и фотохимический этапы); вторая – темновой стадии фотосинтеза (химический этап).

На первом этапе –фотофизическом - происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы.

• На втором этапе –фотохимическом - происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронтранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза.

• Третий этап - химический - происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

ФОТОФОСФОРИЛИРОВАНИЕ

Окисление РQH2 цитохромным комплексом b6f осуществляется в реакциях Q-цикла. Благодаря работе Q-цикла происходит направленный перенос протонов через мембрану, при этом РQH2 окисляется, а пластоцианин восстанавливается

В результате Q-цикла, а также фотолиза фоды протоны (Н+) накапливаются внутри мембраны тилакоидов, образуя положительно заряженное электрическое поле, что приводит к увеличению разности потенциалов по обе стороны мембраны. При достижении между двумя сторонами мембраны критической разности потенциалов (200 мВ) протоны устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетазе наружу. На выходе из канал создается высокий уровень энергии, которая идет на синтез АТФ. Для синтеза одной молекулы АТФ необходимо, чтобы три иона водорода вышли из тилакоида в строму хлоропласта.

Результат световой фазы фотосинтеза при нециклическом фотофосфорилировании (а это основной вариант) можно записать в виде реакции:

2NADP+ 2АДФ + 2Ф- + 2H₂O + 4 hv(квант света)= 2NADPH + 2АТФ + O_2,

т.е в результате энергия света, заключенная в фотонах идет на синтез АТФ и НАФН (восстановленный кофермент (который «стоит» 3 АТФ) )

Фотосистема I может работать и автономно. Происходит это при замедлении или прекращении окисления НАДФН. При этом используется обходной путь переноса электронов от возбужденного реакционного центра – а именно та же цепь переноса электронов, которая ведет из фотосистемы II. Электроны проходят по ней, вызывая. сопряженный транспорт протонов из внешней среды тилакоида во внутреннюю, чем усиливается протонный градиент, и возвращаются обратно к реакционному центру фотосистемы I – Р700

Таким образом, здесь свет как бы крутит колесо протонного насоса, не вызывая никаких окислительно-восстановительных реакций (кислород при этом не выделяется и НАДФ не восстанавливается). Это называется циклическим фотофосфорилированием. Оно может идти параллельно с нециклическим. Кроме того, используется некоторыми фотосинтетическими бактериями, которые в процессе фотосинтеза не выделяют кислорода.

Псевдоциклическое фотофосфорилирование

•е-от воды переносится не на НАДФ+, а на О₂ с образованием, в конечном счёте, воды.

•Включается, когда мало НАДФ+.

•Идёт в ФС1 и ФС2

•Вредно – образуются активные формы кислорода